Globalna produkcja tworzyw sztucznych, w tym rodzajów polimerów z różnymi dodatkami i wypełniaczami, wzrasta wykładniczo od czasu rozpoczęcia produkcji w latach pięćdziesiątych XX wieku. Podczas gdy negatywne skutki tworzyw sztucznych są znane dość szeroko, szczególnie w przypadku kręgowców morskich, wpływ na życie mikrobiologiczne pozostaje rozpoznany stosunkowo słabo. Tworzywa sztuczne wpływają bezpośrednio na mikrobiomy, wywierając działanie toksyczne, zapewniając dodatkowe źródła węgla i działając jako rodzaj pośredników w procesie kolonizacji i rozprzestrzeniania się drobnoustrojów. Pośrednie konsekwencje ich działań obejmują zwiększone zacienienie środowiska, zmieniony skład społeczności żywicieli i zakłócenie organizmu gospodarza lub zdrowia społeczności, równowagi hormonalnej i odpowiedzi immunologicznej. Izolacja i zastosowanie drobnoustrojów degradujących tworzywa sztuczne są zagadnieniem bardzo interesującym, ale niewiele dowodów potwierdza biodegradację mikrobiologiczną większości syntetycznych polimerów o dużej masie cząsteczkowej. Przypuszczalnie zidentyfikowano ponad 400 gatunków drobnoustrojów zdolnych do degradacji tworzyw sztucznych, ale dowody na degradację bardzo rozpowszechnionych polimerów, w tym polipropylenu, nylonu, polistyrenu i polichlorku winylu, należy traktować z ostrożnością; w większości badań nie uwzględnia się strat spowodowanych wypłukiwaniem lub degradacją monomerów polimerowych, dodatków lub wypełniaczy. Nawet tam, gdzie wykazano degradację polimeru, tak jak w przypadku politereftalanu etylenu, zdolność mikroorganizmów do degradacji bardziej krystalicznych postaci polimeru stosowanego w komercyjnych tworzywach sztucznych wydaje się ograniczona. Mikrobiomy często działają w połączeniu z czynnikami abiotycznymi, takimi jak ciepło i światło, wpływając na integralność strukturalną polimerów i dostępność do ataku enzymatycznego. W związku z tym pozostaje wiele możliwości zbadania mikrobiomów ekstremofilnych jako źródła enzymów i mikroorganizmów rozkładających tworzywa sztuczne. Proponujemy przegląd pracy opartych na najlepszych praktykach w zakresie izolowania i zgłaszania taksonów degradujących tworzywa sztuczne z różnych mikrobiomów środowiskowych, który powinien obejmować wiele linii dowodów potwierdzających zmiany w strukturze polimeru, utratę masy i wykrywanie przypuszczalnych produktów degradacji, wraz z potwierdzeniem szczepów drobnoustrojów i enzymów (i związanych z nimi genów) odpowiedzialnych za degradację polimerów o dużej masie cząsteczkowej. Takie podejście jest niezbędne do odróżnienia enzymatycznych degradatorów polimerów tworzyw sztucznych o dużej masie cząsteczkowej od organizmów zdolnych jedynie do degradacji bardziej labilnego węgla w głównie amorficznych tworzywach sztucznych, monomerach tworzyw sztucznych, dodatkach lub wypełniaczach.

Pierwszy plastik produkowany w ilościach komercyjnych, bakelit, został wynaleziony na początku XX wieku. Niedobór zasobów i potrzeba ulepszenia technologii po pierwszej wojnie światowej doprowadziły do ​​​​opracowania nowych i ulepszonych materiałów syntetycznych, w tym tworzyw sztucznych. Tworzywa sztuczne stanowią obecnie dużą i zróżnicowaną grupę materiałów wykonanych z kombinacji syntetycznych i półsyntetycznych materiałów polimerowych, często zawierających dodatki wspomagające wytwarzanie i właściwości produktu końcowego, takie jak plastyfikatory, przeciwutleniacze i środki zmniejszające palność [ 1]. Tworzywa sztuczne pochodzą głównie z paliw kopalnych (np. ropy naftowej lub gazu ziemnego), chociaż mogą być również wytwarzane z zasobów odnawialnych (np. tworzywa sztuczne pochodzenia biologicznego pochodzące ze skrobi kukurydzianej lub buraków cukrowych); tworzywa sztuczne, takie jak politereftalan etylenu (PET), mogą być syntetyzowane z dowolnego źródła i są czasami określane jako tworzywa sztuczne „drop-in”. Wraz z nadejściem masowego konsumpcjonizmu w latach 60. i odejściem od tradycyjnych materiałów naturalnych na rzecz bardziej uniwersalnych tworzyw sztucznych, tworzywa sztuczne są obecnie integralną częścią naszego codziennego życia. Produkcja tworzyw sztucznych wzrasta wykładniczo od lat 50. XX wieku, przy czym szacuje się, że dotychczas wyprodukowano 8300 milionów ton metrycznych pierwotnego plastiku, a oczekiwana roczna stopa produkcji wyniesie 1100 ton do 2050 r. [ 2 ].

Pomimo dużej różnorodności dostępnych polimerów, zaledwie osiem stanowi 95% wszystkich pierwotnych tworzyw sztucznych, jakie kiedykolwiek wyprodukowano, przy czym polipropylen i polietylen stanowią 45% światowej produkcji [ 2 ]. Głównym zastosowaniem tworzyw sztucznych są opakowania (36%), a następnie zastosowanie w budownictwie (16%) [ 3]. Obecnie dominujące typy polimerów są w całości oparte na paliwach kopalnych i nie ulegają biodegradacji w skali czasowej odpowiedniej dla zarządzania wycofaniem z eksploatacji. Biodegradowalne polimery na bazie paliw kopalnych, takie jak polikaprolakton (PCL) i politereftalan adypinianu butylenu (PBAT), nie są obecnie stosowane na dużą skalę. W rzeczywistości mniej niż 1% polimerów jest pochodzenia biologicznego, z czego 44,5% to polimery „drop-in”, które mają te same właściwości, co ich wersje oparte na paliwach kopalnych, tj. uważa się, że nie ulegają rozkładowi [ 4 ]. Z prawie 360 ​​milionów ton plastiku produkowanego rocznie tylko niewielka część (~ 1%) jest pochodzenia biologicznego [ 4 ].

Pod koniec życia tworzywa sztuczne mają zasadniczo trzy losy: recykling; spalanie i usuwanie. Do tej pory zarządzanie wycofanymi z eksploatacji produktami z tworzyw sztucznych nie nadążało za szybkim wzrostem produkcji, co skutkowało powszechnym skażeniem środowiska. Szacuje się, że na całym świecie tylko 10% tworzyw sztucznych poddaje się recyklingowi, a 14% spalaniu; pozostałe 76% trafia na składowiska lub trafia do środowiska naturalnego [ 2 ]. Niedawne modelowanie szacuje, że przy obecnych wskaźnikach strat, bez zmian w praktykach gospodarowania i w połączeniu z przewidywanym wzrostem produkcji, do 2040 r. do środowiska trafi łącznie 710 mln ton odpadów z tworzyw sztucznych [ 5 ]. Podczas gdy zwykle przy omawianiu wycieku do środowiska przychodzą na myśl duże odpady z tworzyw sztucznych, naturalne zużycie przedmiotów, takich jak liny, odzież i opony, powoduje wydzielanie się małych fragmentów podczas użytkowania, ułatwiając bierny transport mniejszych fragmentów plastiku do środowiska. Te fragmenty, gdy są mniejsze niż 5 mm, nazywane są mikroplastikami lub nanoplastikami, jeśli są mniejsze niż 1 μm [ 6 ]. Oczekuje się, że wyciek mikroplastiku wzrośnie o 1,3 – 2,5 razy do 2040 r. w scenariuszu „business-as-usual” i odpowiada około 3 milionom bilionów sztuk [ 5 ]. To powszechne przenikanie tworzyw sztucznych do środowiska oznacza, że ​​są one rozprowadzane na całym świecie w wielu różnych formach i we wszystkich dotychczas zbadanych ekosystemach; z rzek i strumieni [ 7 ,8 ] do głębokich rowów oceanicznych [ 9 , 10 ], szczytów górskich [ 11 ] oraz od tropików [ 12 ] po bieguny [ 13 ].

Niedawna śmierć wieloryba dziobowatego Cuvier na Filipinach z 40 kg plastikowych odpadów w żołądku [ 14 ] oraz sekcja zwłok młodego kaszalota na szkockiej plaży, podczas której znaleziono 100 kg śmieci [ 15 ] przykuły uwagę światowych mediów, a naukowcy kontynuują raportowanie wpływu odpadów z tworzyw sztucznych na wiele gatunków [ 16 , 17 , 18 ]. Wykazano już, że ponad 800 gatunków zwierząt zostało dotkniętych zanieczyszczeniem tworzywami sztucznymi, a wraz ze wzrostem ich liczby, od detrytycznych ślimaków morskich [ 19 ] po szczytowe drapieżniki morskie [ 20 , 21 ], które mają zinternalizowane tworzywa sztuczne. Na całym świecie Wilcox i in. [ 22 ] przewidują, że aż 90% wszystkich ptaków morskich spożywa tworzywa sztuczne. Zdjęcia pośmiertne tworzyw sztucznych wyciekających z wnętrzności poddanych sekcji zwierząt morskich skłaniają nas do ponownego rozważenia niezrównoważonego wykorzystania plastiku, jednak wpływ zanieczyszczenia tworzywami sztucznymi na większość mniejszych organizmów pozostaje mniej zbadany. Z pewnością odnotowano negatywne skutki stosowania tworzyw sztucznych dla meiofauny, takiej jak nicienie Daphnia magna [ 23 ] i Caenorhabditis elegans [ 24 ], w dużej mierze przypisywane wpływom toksykologicznym lub zablokowaniu układu pokarmowego i związanemu z tym zmniejszeniu tempa karmienia. Natomiast wpływ tworzyw sztucznych na środowiskowe zbiorowiska mikroorganizmów jest raczej słabo zbadany.

Termin „mikrobiom” opisuje połączony materiał genetyczny lub społeczność mikroorganizmów zamieszkujących określone środowisko. Podczas gdy naukowcy nadal badają różnorodne mikrobiomy, w tym środowiska glebowe, morskie, słodkowodne, atmosferyczne i podpowierzchniowe, termin „mikrobiom” jest prawdopodobnie używany głównie do opisania badań mikrobiomu przewodu pokarmowego (tzw. „mikrobiomu jelitowego”). Ponieważ środowiskowe tworzywa sztuczne mogą gromadzić się w przewodach pokarmowych organizmów z różnych poziomów troficznych [ 25 , 26 , 27] mają potencjał wpływania na mikrobiom jelitowy. Jednak ze względu na ich powszechną dystrybucję w środowisku, skutki zanieczyszczenia tworzywami sztucznymi rozciągają się dalej na mikrobiomy różnych środowisk niezwiązanych z żywicielem (które dalej nazywamy „mikrobiomem środowiskowym”). Bezpośredni wpływ tworzyw sztucznych na mikrobiom jelitowy i środowiskowy jest wieloraki (ryc.  1 ). (i) Niektóre tworzywa sztuczne i/lub związane z nimi dodatki dostarczają źródeł węgla organicznego metabolizowanego przez określone mikroorganizmy. Jednak degradacja mikrobiologiczna większości tworzyw sztucznych jest ograniczona tylko do kilku taksonów [ 28 ] pozostaje powolny, a w wielu przypadkach jest niesprawdzony lub kwestionowany. Rzeczywiście, pozostaje niewiele dowodów na degradację mikrobiologiczną dominujących polimerów tworzyw sztucznych, w tym polipropylenu, polistyrenu, polietylenu, nylonu i polichlorku winylu [ 29 ]. Z tych powodów wpływ tworzyw sztucznych na społeczności drobnoustrojów jako źródła dodatkowego węgla będzie prawdopodobnie minimalny, szczególnie w środowiskach naturalnych, w których dominują alternatywne nietrwałe źródła węgla i energii. Godnym uwagi wyjątkiem może być konsumpcja plastiku przez niektóre owady, w przypadku których postuluje się, że degradacja mikrobiologiczna jest wzmocniona poprzez „uprzednią obróbkę” przez enzymy obecne w jelicie [ 30 ]; hipoteza ta pozostaje jednak niepotwierdzona. (ii) W dużym stopniu czyste polimery z tworzyw sztucznych są chemicznie łagodne i mają niewielki wpływ toksyczny. Jednak przemysłowe tworzywa sztuczne zawierają dodatki, w tym środki zmniejszające palność (np. polichlorowane bifenyle i polichlorowane naftaleny), plastyfikatory (np. bisfenol A) i stabilizatory UV (np. benzotriazole), z których część ma wpływ na skład i funkcjonowanie społeczności drobnoustrojów. Na przykład odcieki tworzyw sztucznych z polietylenu o dużej gęstości (HDPE) i polichlorku winylu (PVC) wywierają toksyczny wpływ na Prochlorococcus spp., upośledzając wzrost komórek i gęstość populacji w sposób zależny od dawki [ 31]. Prochlorokoki jest jednym z najliczniejszych organizmów fotosyntetyzujących na Ziemi [ 32 ], odpowiedzialnym za około 10% pierwotnej produkcji netto oceanów [ 33 ]; w tym względzie wykazano, że zanieczyszczenie tworzywami sztucznymi może wpływać na główne globalne procesy mikrobiologiczne. Spożywanie plastyfikatorów, w tym bisfenolu A [ 34 ], może podobnie powodować dysbiozę mikrobiomu jelitowego, wpływając na zdrowie gospodarza. (iii) Tworzywa sztuczne mogą również zmieniać społeczności drobnoustrojów, wpływając na tempo i zakres rozprzestrzeniania się, ponieważ zapewniają powierzchnię przyczepiania się drobnoustrojówi tym samym może wspomagać transport komórek drobnoustrojów, w tym patogenów, zarówno na całym świecie, jak i do jelit. W porównaniu z tymi bezpośrednimi wpływami tworzyw sztucznych na mikrobiomy, znacznie mniej wiadomo o ich pośrednim wpływie. Tworzywa sztuczne i ich dodatki mogą wpływać na zdrowie organizmów żywicielskich, co ma konsekwencje dla mikroflory jelitowej, która jest nieodłącznym elementem dobrostanu zwierząt wyższych [ 35 ].

Schemat przedstawiający różnorodność bezpośredniego i pośredniego wpływu tworzyw sztucznych na społeczności mikrobiomów jelitowych i środowiskowych oraz możliwe rozwiązania mikrobiologiczne w celu rekultywacji odpadów z tworzyw sztucznych

W tym przeglądzie zwracamy uwagę na najnowszą wiedzę na temat bezpośredniego i pośredniego wpływu tworzyw sztucznych na zdrowie i funkcjonowanie mikrobiomów środowiskowych, w tym jelit. Ponadto rozważamy, w jaki sposób można złagodzić wpływ tworzyw sztucznych, a także manipulować nimi, aby zwiększyć zarówno tempo, jak i zakres degradacji tworzyw sztucznych.

Tworzywa sztuczne powodują szereg niepożądanych mechanicznych, chemicznych i biologicznych skutków dla gatunków, które je spożywają. Spożywanie tworzyw sztucznych, bezpośrednio lub poprzez transfer troficzny [ 25 ], ma wiele bezpośrednich konsekwencji, zmniejszając apetyt, wpływając na aktywność żywieniową i zmniejszając masę ciała [ 36 ], sprawność fizyczną [ 37 ] i płodność [ 38 ]. W ciężkich przypadkach nagromadzenie dużych plastycznych mas może zablokować przewód pokarmowy; zostało to odnotowane jako przyczyna śmierci różnych gatunków, w tym waleni [ 39 , 40 ], żółwi [ 41 ] i ptaków [ 42]. Mniejsze frakcje plastiku mogą również ulegać bioakumulacji w organizmie, głównie w jelicie, chociaż donoszono o translokacji tworzyw sztucznych przez hemolimfę i hemocyty filtratorów [ 26 , 43 ], w tym do narządów takich jak wątroba i nerki [ 44 , 45 ] . ; implikuje to zdolność mikrodrobin plastiku do przenikania przez wyściółkę nabłonka jelita po spożyciu i dostania się do układu krążenia. Avio i in. [ 43 ] zbadali wpływ mikroplastików polietylenu i polistyrenu na małże śródziemnomorskie ( Mytilus galloprovincialis). Po 7 dniach ekspozycji na tworzywo sztuczne, analiza histologiczna wykazała skupienia tworzywa sztucznego w świetle jelita, nabłonku i kanalikach. Co więcej, zwiększone pękanie nici DNA dostarcza dowodów na wpływ genotoksyczny, prawdopodobnie spowodowany większą produkcją reaktywnych form tlenu (ROS) w odpowiedzi na mikroplastiki. Szlaki sygnałowe receptora podobne do domeny oligomeryzacji wiążącej nukleotydy lub podobne do receptora NOD zostały wzbogacone w M. galloprovincialis wystawionym na działanie mikroplastików; receptory te rozpoznają czynniki chorobotwórcze przedostające się do komórki poprzez fagocytozę i aktywują reakcje zapalne. Odkrycia te potwierdzają rosnącą liczbę dowodów na to, że mikro- i nanoplastiki przekraczają bariery biologiczne, promując reakcje immunologiczne i zapalne [ 45 , 46]. Tam, gdzie mikroplastiki wpływają na odporność gospodarza, może to dodatkowo powodować zmiany w składzie i funkcjonowaniu społeczności drobnoustrojów jelitowych. Stany oksydacyjne spowodowane stanem zapalnym mogą sprzyjać dominacji bardziej opornych grup bakteryjnych, a jeśli są związane ze wzrostem beztlenowych akceptorów końcowych elektronów w układzie oddechowym, mogą sprzyjać wzrostowi taksonów beztlenowych, takich jak przedstawiciele Enterobacteriaceae [ 47 ]. Mikrobiom jelitowy wpływa nie tylko na układ odpornościowy gospodarza, ale także przyczynia się do trawienia i dostarczania niezbędnych składników odżywczych [ 48 ], degradacji szkodliwych substancji [ 49 ] i zwalczania patogenów w jelitach [ 50 ]. Konsumpcja i translokacja mikroplastiku między tkankami ciała ma zatem daleko idące konsekwencje dla homeostazy normalnie utrzymywanej między gospodarzem a jego mikrobiomem.

Podczas gdy fizyczna obecność tworzyw sztucznych wyraźnie wpływa na oś mikrobiom-jelito-odporność, dodatki, które są wypłukiwane z polimerów tworzyw sztucznych, mają dalsze konsekwencje. Plastyfikatory to największa grupa dodatków do tworzyw sztucznych [ 51 ], w szczególności ftalany, które mogą gromadzić się w tkankach organizmu i wywoływać liczne działania niepożądane. Na przykład ftalan dietyloheksylu (DEHP) ma właściwości antyestrogenowe u ryb, utrudniając rozwój narządów rozrodczych [ 52 ], prawdopodobnie z powodu konkurencji z endogennymi estrogenami o receptor, a ftalany dibutylu opóźniają rozwój i funkcjonowanie gonad u ssaków [ 53 ] i płazy [ 54]. Obecność bisfenolu A (BPA) w środowisku wynika przede wszystkim z tego, że jest on konstytutywnym monomerem poliwęglanowych tworzyw sztucznych, chociaż jest również powszechnie dodawany do PCW jako plastyfikator. BPA ma feminizujący wpływ na ryby, zmniejszając jakość nasienia samców, opóźniając i hamując owulację u samic [ 55 ], aw przypadku narażenia na wysokie stężenie może wywoływać stany interseksualne [ 56 ]. Zgłasza się wpływ na wiele innych organizmów; BPA wpływa na funkcjonowanie tarczycy i rozwój larw u płazów [ 57 ], wczesny rozwój zarodków u małży morskich [ 58 ] oraz masę urodzeniową reprodukcyjną i zmienioną cykliczność rujową u ssaków [ 59 , 60]. Tworzywa sztuczne pochłaniają również zanieczyszczenia organiczne, takie jak polichlorowany bifenyl (PCB) z otoczenia [ 61 , 62 ]; te zanieczyszczenia mogą być przenoszone do tkanek biologicznych organizmów, takich jak ptaki, po spożyciu plastiku [ 51 ]. Chociaż jest mało prawdopodobne, aby stężenia zanieczyszczeń związanych z tworzywami sztucznymi były głównym czynnikiem przyczyniającym się do środowiskowych stężeń zanieczyszczeń, takich jak PCB [ 63 ], przy ocenie wpływu zanieczyszczenia tworzywami sztucznymi na interakcje żywiciel-mikrobiom należy wziąć pod uwagę różne związki związane z tworzywami sztucznymi [ 64 ].

Wpływ dodatków z tworzyw sztucznych na mikrobiom jelitowy pozostaje mało zbadany, chociaż Adamovsky i in. [ 65 ] ocenili wpływ istotnych dla środowiska stężeń szeroko stosowanego plastyfikatora DEHP [ 66 ] na danio pręgowanego. DEHP powodował dysbiozę mikroflory jelitowej [ 67], a ocena transkryptomu żołądkowo-jelitowego ujawniła regulację w górę limfocytów T, które, jak się uważa, odgrywają kluczową rolę w neutralizacji patogenów poprzez utrzymanie integralności nabłonka jelitowego, przy jednoczesnym obniżeniu poziomu neuropeptydu Y, hormonu, który może modyfikować aktywność immunologiczną poprzez regulację funkcji limfocytów T. Analiza mikrobiomu jelitowego wykazała udział kilku metabolitów drobnoustrojów, które mogą przyczyniać się do komunikacji immunologicznej i międzykomórkowej, w tym zmniejszonej ilości L-glutaminy u mężczyzn i D-fruktozo-6-fosforanu u kobiet. Po ekspozycji na DEHP Adamovsky i in. [ 65 ] zidentyfikowali w ten sposób wpływ mikrobiologicznych bioaktywnych metabolitów na dysregulację układu odpornościowego gospodarza. Zgłaszane są dalsze negatywne skutki. Na przykład obfitość Mogibacteriaceae, Sutterellaspp, a liczba bakterii Clostridiales jest zwiększona u samic myszy narażonych na BPA [ 68 ], prawdopodobnie z powodu zakłócenia regulacji hormonów płciowych testosteronu i estrogenu, co sugeruje, że BPA powoduje zależne od płci zmiany w mikrobiomie jelitowym. W wielu badaniach potwierdzono, że ekspozycja zwierząt na plastyfikatory i prekursory tworzyw sztucznych, w tym BPA, wpływa na profile drobnoustrojów jelitowych [ 69 , 70 , 71 ], czasami faworyzując mikrobiologiczne markery dysbiozy, takie jak dominacja proteobakterii w społeczności [ 72 ]. Niemniej jednak zrozumienie przyczyn i skutków w interakcjach między gospodarzem a mikrobiomem pozostaje ograniczone.

Jak później opiszemy, mikrodrobiny plastiku są potencjalnymi wektorami szkodników i patogenów na całym świecie za pośrednictwem prądów oceanicznych, ale mogą również przenosić patogeny do jelit. Przyczepność mikroorganizmów do cząstek plastiku może zwiększyć zarówno rozprzestrzenianie się drobnoustrojów, jak i przeżycie, ponieważ biofilmy zapewniają ochronę przed stresem środowiskowym i zwiększone możliwości dzielenia się korzystnymi cechami poprzez poziomy transfer genów. Patogeny, takie jak Vibrio parahaemolyticus, powodujące posocznicę i zapalenie żołądka i jelit u ludzi, zostały zidentyfikowane w morskich zbiorowiskach biofilmu związanych z tworzywami sztucznymi [ 73] i połknięcie takich organizmów autostopem na tworzywach sztucznych może wywołać chorobę. Jednak nawet jeśli nie są chorobotwórcze, połknięte organizmy mogą wpływać na skład społeczności jelitowej, jeśli są zdolne do konkurowania o zasoby w jelitach [ 74 ]. Chociaż ostatnio odkryto bogatą taksonomiczną i funkcjonalną różnorodność zbiorowisk drobnoustrojów „plastysfery” [ 75 ], rola tworzyw sztucznych w rozprzestrzenianiu się drobnoustrojów i kolonizacji jelit pozostaje słabo zbadana i poznana.

W środowiskach lądowych sama obecność tworzyw sztucznych wywiera fizyczny wpływ na społeczności drobnoustrojów. Na przykład rolnicza folia ściółkowa z tworzywa sztucznego zastosowana w celu zwiększenia krótkoterminowej produktywności upraw obejmuje około 20 milionów hektarów gruntów rolnych na całym świecie [ 76 ] i jest znaczącym źródłem zanieczyszczenia lądowego tworzywami sztucznymi [ 77 ]. Podczas gdy większość badań koncentrowała się na wpływie syntetycznych folii z tworzyw sztucznych, stwierdzono, że mikrobiologiczna konsumpcja biodegradowalnych tworzyw sztucznych ma głęboki wpływ na społeczności drobnoustrojów glebowych [ 78 ]. Po osadzeniu w glebie tworzywa sztuczne wpływają na interakcje gleba-woda poprzez zwiększenie zawartości wody [ 79 ], która jest głównym wyznacznikiem składu i funkcjonowania społeczności drobnoustrojów glebowych [ 80, 81 ]. Zmieniając dostępność wody, fizyczny wpływ tworzyw sztucznych na mikrobiom środowiskowy gleby może być znaczny [ 82 ]; konsekwencje innych oddziaływań fizycznych, takie jak zwiększone zacienienie przez tworzywa sztuczne, które, jak przypuszczano, zmniejszają fotosyntezę w wodzie, pozostają w dużej mierze niezbadane [ 83 , 84 ].

Obecność plastiku ma bezpośrednie konsekwencje chemiczne dla środowiskowych społeczności drobnoustrojów. Łatwo biodegradowalne tworzywa sztuczne, takie jak kwas polimlekowy (PLA), dostarczają dostępnego węgla, a w niektórych przypadkach znacznie zwiększają biomasę drobnoustrojów i aktywność enzymów [ 85 ]. Obecność takich tworzyw sztucznych w glebie zmienia skład zbiorowisk, wzbogacając liczebność i aktywność niektórych taksonów (np. przedstawicieli grzybów Ascomycota [ 86 ]). Wpływ bardziej opornych tworzyw sztucznych pozostaje mniej zrozumiały, chociaż nawet tam, gdzie degradacja jest powolna, plastyfikatory i dodatki, takie jak estry kwasów ftalanowych, mogą mimo wszystko wypłukiwać, osiągając podwyższone stężenia w środowiskach przyjmujących [ 87 ] i powodują znaczące zmiany w składzie społeczności drobnoustrojów, obfitości i aktywności enzymów [ 88 , 89 ]. Chociaż nie zawsze obserwuje się wpływ dodatków do tworzyw sztucznych na mikrobiomy środowiskowe w stężeniach istotnych dla środowiska [ 90 ], sama różnorodność stosowanych dodatków do tworzyw sztucznych [ 91 ] oznacza, że ​​ich wpływ nie został jeszcze w pełni poznany. Szczególnie interesujący jest Tetu i in. [ 31 ] zbadali wpływ odcieku plastiku z worków HDPE i mat PVC na morskie Prochlorococcus i potwierdzili, że narażenie na nawet najmniejsze rozcieńczenie (około 1,6 g L ^-1 i 0,125 g L ^-1odpowiednio) HDPE i PVC z 5-dniowego odcieku zaburzyły wzrost Prochlorococcus . Co więcej, transkrypcja genów związanych z produkcją pierwotną uległa znacznemu wpływowi, co wskazuje, że narażenie na odcieki ze zwykłych przedmiotów z tworzyw sztucznych może zaburzać fotosyntezę większości dominujących organizmów morskich.

Poprzez wszechobecne interakcje między mikroorganizmami a makroskopowymi roślinami i zwierzętami [ 92 , 93 ] tworzywa sztuczne i związane z nimi związki wywierają wieloraki pośredni wpływ biologiczny na mikrobiomy środowiskowe. Na przykład rośliny mogą zostać dotknięte, gdy pobierają tworzywa sztuczne, takie jak polistyren, przez swoje korzenie, zmieniając długość korzeni, wagę i reakcje na stres oksydacyjny, prawdopodobnie przez przerwanie porów w ścianie komórkowej i połączeń między komórkami wykorzystywanych do transportu składników odżywczych [ 94 , 95 ]. Taksonomia i zdrowotność roślin odgrywają ważną rolę w kształtowaniu mikrobiomów gleby i ryzosfery, wpływając na ilość i jakość wysięków z korzeni [ 96 ] oraz potencjał roślin do rekrutacji określonych członków mikrobiomu glebowego i promowania ekspresji genów, w tym tych wymaganych do chemotaksji i tworzenia biofilmu [ 97 ]. Tam, gdzie zaobserwowano, wpływ tworzyw sztucznych na skład i zdrowie zbiorowisk roślinnych i zwierzęcych prawdopodobnie będzie miał znaczący wpływ na mikrobiomy środowiskowe, ale jak dotąd nie ma wystarczających dowodów, aby sugerować silny związek. Wpływ mikroorganizmów na makroorganizmy jest rzadko wykrywany przy istotnych dla środowiska stężeniach mikrodrobin plastiku; Judy i in. [ 98 ] nie znaleźli dowodów na jakikolwiek wpływ mikrodrobin plastiku na wschody i produkcję siewek pszenicy ani na śmiertelność lub zachowanie populacji dżdżownic i nicieni.

Podczas gdy wiele badań koncentrowało się na wpływie tworzyw sztucznych na społeczności mikroorganizmów in situ, tworzywa sztuczne środowiskowe wpływają również na szybkość i zakres rozprzestrzeniania się drobnoustrojów w środowiskach. Tworzywa sztuczne unoszące się na wodzie, takie jak polietylen, polipropylen i polistyren, są przenoszone na duże odległości przez wiatry i prądy oceaniczne [ 99 ], podczas gdy tworzywa sztuczne nie unoszące się na wodzie, takie jak PET i PLA, mogą działać jako wektor przenoszący drobnoustroje związane z powierzchnią do głębszych wód [ 100 ]. Grupy mikroorganizmów, w tym toksyczne mikroalgi [ 101 ] oraz potencjalne patogeny ludzkie [ 75 ] i zwierzęce [ 102 ] zostały wykryte w związku z tworzywami sztucznymi pochodzącymi z wód morskich i słodkowodnych [ 73 , 103] wraz z różnymi taksonami opornymi na antybiotyki [ 104 ]. Postuluje się ponadto, że tworzywa sztuczne przenoszą patogeny przez oczyszczalnie ścieków [ 105 ], a gatunki szkodników przez wody balastowe [ 106 ]. Społeczności drobnoustrojów kolonizujące tworzywa sztuczne w środowisku prawdopodobnie pomagają larwom w osiedlaniu się i kolonizacji przez gatunki, w tym mszywioły i wieloszczety, pomagając w ten sposób w przemieszczaniu się inwazyjnych makroorganizmów morskich na całym świecie [ 107]. Tak więc, oprócz wspierania lub opóźniania wzrostu niektórych taksonów, środowiskowe tworzywa sztuczne prawdopodobnie odgrywają znaczącą rolę w rozprzestrzenianiu się zarówno drobnoustrojów, jak i organizmów wyższych w różnych skalach przestrzennych i typach siedlisk. Co ciekawe, mikrobiologiczna kolonizacja tworzyw sztucznych może również wpływać na wyporność cząstek i transport [ 108 , 109 ].

Rozwój metod molekularnych, w tym technologii wysokowydajnego sekwencjonowania DNA, poszerza naszą wiedzę na temat różnorodnej natury mikrobiomów związanych z tworzywami sztucznymi. Chociaż żadne taksony nie kolonizują wyłącznie lub nawet w przeważającej mierze plastikowych powierzchni, wiele badań wykazało, w jaki sposób mikrobiomy plastikowych śmieci różnią się od tych obecnych w otaczającym środowisku [ 110 , 111 , 112 , 113 ], z nadreprezentacją w plastisferze gromad bakteryjnych, takich jak Proteobacteria, Bacteriodetes [ 114 ] i Cyanobacteria [ 115 ] oraz grzybów, takich jak Chytridiomycota [ 113]. Niemniej jednak, biorąc pod uwagę badania składu społeczności mikrobiomów plastisfery, które wciąż są w powijakach, pozostaje niejasne, w jakim stopniu istnieje podstawowa społeczność plastisfery i stopień, w jakim różni się ona od porównywalnych społeczności mikrobiomów w tym samym środowisku.

Z różnym skutkiem zbadano specyfikę zbiorowisk plastisfer w porównaniu ze zbiorowiskami rosnącymi na obojętnych powierzchniach, takich jak szkło i ceramika. Badanie przeprowadzone przez Oberbeckmanna i in. [ 116 ] stosując sekwencjonowanie amplikonu genu 16S rRNA do analizy taksonomicznej, nie znaleźli znaczącej różnicy między zbiorowiskami drobnoustrojów pelagicznych związanych z plastikowymi butelkami PET i szklanymi szkiełkami mikroskopowymi (jako kontrola) rozmieszczonymi przez 5-6 tygodni. Pinto i in. [ 117 ] stwierdzili również, że ogólne gromadzenie się społeczności na szkle było podobne wśród biofilmów rozwijających się na HDPE, LDPE i PP w okresie do 2 miesięcy, z rodzinami takimi jak Flavobacteriaceae, Phyllobacteriaceae, Planctomycetaceae i Rhodobacteraceaejest bardzo obfity na wszystkich powierzchniach. Takie odkrycia (patrz także Dang i in. [ 118 ]) prowadzą nas do założenia, że ​​mogą nie istnieć żadne określone społeczności związane z tworzywami sztucznymi. Jednak pomimo braku różnic w całkowitym składzie zbiorowisk rosnących na szkle, HDPE, LDPE i PP (zwracając uwagę, że zaobserwowano jednak znaczące różnice w zbiorowiskach na PCW), Pinto i in. [ 117 ] zidentyfikowali podzbiór tych zbiorowisk inkubowanych po zanurzeniu w wodzie morskiej na okres do 2 miesięcy, który mimo to reagował na właściwości poszczególnych polimerów tworzyw sztucznych lub ich dodatków (patrz także Ogonowski i in. [ 119 ] oraz Kelly i in . [ 7 ]). Wyższa względna liczebność rodziny bakterii Rhodobacteraceaedyskryminowane zbiorowiska rosnące na HDPE i Sphingomonadaceae dla zbiorowisk rosnących na LDPE w porównaniu ze szkłem. Wykorzystując dłuższy okres inkubacji, Kirstein i in. [ 120 ] stwierdzili, że po 15 miesiącach w naturalnym systemie przepływowym wody morskiej biofilmy z HDPE, LDPE, PP, PS, PET, PLA, styren-akrylonitryl (SAN), prepolimer poliuretanowy (PESTUR) i PVC znacznie różniły się od społeczności uformowane na szkle. Podczas gdy zbiorowiska na PCW charakteryzowały się dużą liczebnością (> 5%) bakterii z rodzaju Flexithrix,różnice w obfitości innych taksonów specyficznych dla tworzyw sztucznych były w dużej mierze przypisywane zmianom w obecności i liczebności mniej dominujących OTU, co sugeruje, że rzadsze gatunki tworzą specyficzne związki z pewnymi rodzajami tworzyw sztucznych [ 121 ]. Popierając również pogląd, że mniej dominujący członkowie społeczności mogą bardziej szczegółowo reagować na obecność różnych tworzyw sztucznych, Erni-Cassola i in. [ 122 ] wykazali, że podczas dwudniowej inkubacji zwietrzały LDPE został wzbogacony o odrębną społeczność (szczególnie członków Roseobacter-, Oleiphilus- i Aestuariibacter-jak taksony) z nieprzetworzonego PE i szkła. Jednak to rozróżnienie nie było wykrywalne po 9 dniach, co sugeruje, że drobnoustroje specyficzne dla substratu obecne w plastisferze są szybko maskowane, gdy społeczność dojrzewa, a domniemane taksony specyficzne dla plastiku mają przewagę liczebną. Co ciekawe, chociaż znaczące różnice w składzie społeczności drobnoustrojów nie są konsekwentnie zgłaszane wśród społeczności rozwijających się na różnych tworzywach sztucznych, ostatnio uznano, że różne kolory tworzyw sztucznych są istotnym wyznacznikiem struktury społeczności drobnoustrojów plastisfery i różnorodności funkcjonalnej [ 123 ].

Do tej pory większość badań oceniających powstawanie i rozwój zbiorowisk plastisfer przeprowadzono w laboratoriach przy użyciu różnych rodzajów tworzyw sztucznych o różnym stanie (np . takie jak wyrzucone torby i butelki PET [ 116]). Biorąc pod uwagę długowieczność plastikowych śmieci w środowisku, stosunkowo krótkie okresy większości badań laboratoryjnych mogą nie wystarczyć do zbadania pełnego potencjału degradacyjnego mikrobiomu plastisfery. Środowiskowe tworzywa sztuczne zawierające dojrzałe mikrobiomy plastisfery zapewniają alternatywny sposób badania wielu czynników, które mogą wpływać na powstawanie plastisfery, takich jak skład tworzywa sztucznego, wiek i stan. Jednak charakterystyka starzejących się mikroplastików, które dominują w morskiej plastisferze pod względem liczebności, jest często ograniczona, ponieważ biomasa odzyskana z mikroplastików środowiskowych jest często bardzo niska, co ogranicza możliwości odzyskania wystarczającej ilości kwasów nukleinowych do analizy sekwencji. W rezultacie pozostaje wiele pytań bez odpowiedzi, w szczególności dotyczących plastisfery starzejących się mikroplastików środowiskowych.

Ponieważ nasza wiedza na temat mikroorganizmów obecnych w plastisferze jest coraz większa, wciąż pozostają bez odpowiedzi ważne pytania. (i) Które mikroorganizmy działają jako gatunki pionierskie, gdy tworzywo sztuczne jest po raz pierwszy wprowadzane do środowiska i czy priorytetowe skutki wczesnej kolonizacji wpływają na ogólny skład i potencjał metaboliczny społeczności drobnoustrojów w późniejszym czasie? Kwestie te mają szczególne znaczenie, ponieważ wzbogacenie organizmów degradujących tworzywa sztuczne może nastąpić głównie na wczesnych etapach kolonizacji, zanim nietrwałe substraty wytworzone w wyniku wietrzenia zostaną wyczerpane, a mikroorganizmy specyficzne dla tworzyw sztucznych zostaną zdominowane przez bardziej ogólne taksony zasiedlające biofilm [ 122 ].]. (ii) Czy istnieje podstawowa globalna społeczność taksonów degradujących tworzywa sztuczne, czy też wykazują one znaczną biogeografię geograficzną lub specyficzną dla danego siedliska? (iii) Jeśli główne elementy plastisfery różnią się liczebnością w zależności od rodzaju tworzywa sztucznego i dojrzałości biofilmu, czy obecność i liczebność niektórych mikroorganizmów może wskazywać przybliżony rodzaj i wiek plastikowych szczątków? Odpowiedzi na te pytania pomogą nam zidentyfikować mikroorganizmy specyficzne dla tworzyw sztucznych z różnych regionów, biomów, na różnych tworzywach sztucznych i na różnych etapach starzenia się i degradacji tworzyw sztucznych. Ponadto taka wiedza prawdopodobnie zwiększa naszą zdolność wykorzystania DNA społeczności drobnoustrojów do informowania o wpływie tworzyw sztucznych na środowisko (na przykład poprzez przyjęcie podejścia Hermansa i wsp. [ 125 ]).

Jak podkreślili Wright i in. [ 126 ] wiele badań scharakteryzowało plastisferę za pomocą analiz taksonomicznych [ 112 , 117 , 121 , 122 ], jednak nadal brakuje wiedzy dotyczącej potencjału funkcjonalnego tych społeczności. Bryanta i in. [ 115] byli jednymi z pierwszych, którzy zbadali potencjał metaboliczny mikrobiomu plastisfery za pomocą metagenomiki strzelby, wysuwając hipotezę, że genomy taksonów związanych z plastikiem byłyby bardziej wyraźne i wykazywałyby zwiększoną aktywność metaboliczną w porównaniu z wolno żyjącymi bakteriami w otaczającej wodzie morskiej. W porównaniu ze społecznością pikoplanktonu ich badania ujawniły zwiększoną liczbę genów kodujących chemotaksję i wiązanie azotu, a także kilka przypuszczalnych genów biodegradacji ksenobiotyków w społecznościach związanych z tworzywami sztucznymi. Obejmuje to gen kodujący 6-monooksygenazę 2,4-dichlorofenolu, hydroksylazę związaną z rozkładem chlorowanych zanieczyszczeń aromatycznych [ 127 ], czasami wytwarzaną w wyniku pirolizy polimerów i dodatków do tworzyw sztucznych [ 128]. Podobnie, badanie ujawniło zwiększoną obfitość wielu genów kodujących enzymy rozszczepiające pierścienie, takie jak 3,4-dioksygenaza protokatechuatu, a zwłaszcza 1,2-dioksygenaza homogentyzynianu, wcześniej związane z degradacją styrenu i wielopierścieniowych węglowodorów aromatycznych [ 129 ]. Podczas gdy Bryant i in. [ 115 ] nie byli w stanie potwierdzić, czy drobnoustroje w plastisferze są zdolne do degradacji polimeru tworzywa sztucznego, zwiększona liczebność genów kodujących degradację kilku ksenobiotyków może pomóc w identyfikacji nowych enzymów degradujących tworzywa sztuczne, a także taksonów wyrażających i wykorzystujących te enzymy. Podobnie jak w poprzednich badaniach, Pinnell i Turner [ 130] stwierdzili, że skład społeczności biofilmów związanych z PET pochodzących z paliw kopalnych jest nie do odróżnienia od biofilmów rosnących na ceramicznych kulkach rozmieszczonych na styku osad-woda przybrzeżnej laguny; w przeciwieństwie do tego społeczności drobnoustrojów związane z biogranulkami PHA były zdominowane przez organizmy redukujące siarczany. Analiza metagenomiczna społeczności związanych z bioplastikiem ujawniła znaczne zróżnicowanie filogenetyczne jednej depolimerazy, w szczególności depolimerazy polihydroksymaślanu (PHB), wraz z prawie 20-krotnym wzrostem liczebności genów depolimerazy, co sugeruje, że są one szeroko rozpowszechnione w biofilmie. Odnotowano również zwiększoną liczbę genów związanych z redukcją siarczanów i degradacją tworzyw sztucznych, takich jak depolimerazy, esterazy i reduktazy siarczanowe. Zatem,

Jest prawdopodobne, że społeczności współpracują ze sobą, aby uzyskać dostęp do węgla pochodzącego z tworzyw sztucznych; geny kodujące degradację alkanów, na przykład, są rozmieszczone w różnych zbiorowiskach organizmów hydrokarbonoklastycznych [ 131 ]. Lepsze zrozumienie dynamiki społeczności związanych z tworzywami sztucznymi można osiągnąć poprzez określenie wzorców współwystępowania i powiązań między różnymi organizmami i genami. Zaobserwowano, że toksyczne i słabo nietrwałe substraty węglowe silnie sprzyjają ułatwianiu wśród gatunków drobnoustrojów, tak że każdy z nich może lepiej rosnąć i degradować te substraty, aby przetrwać [ 132 ].]. Tam, gdzie przypuszcza się, że taksony lub produkty genów odgrywają korzystną rolę w degradacji tworzyw sztucznych, skorelowane wzrosty ich liczebności w wielu próbkach, jak wskazuje analiza sieciowa (np. patrz Gatica i in. [ 133 ]), mogą zidentyfikować inne organizmy i szlaki molekularne, które mogłyby skorzystać z reakcji społeczności na zanieczyszczenia tworzywami sztucznymi.

Ostatnio kilka gatunków owadów (szczególnie larwy ciemniaków, ćmy woskowej i ćmy mącznej) wzbudziło zainteresowanie ze względu na ich zdolność do konsumowania i degradacji różnorodnych polimerów z tworzyw sztucznych. Na przykład, larwy mącznika indyjskiego Plodia interpunctella mogą spożywać polistyren i wydają się być zdolne do rozkładu polistyrenu [ 134 ], podobnie jak larwy mącznika żółtego i olbrzymiego Tenebrio molitor i Zophrobas morio , odpowiednio [ 135 , 136 ]. Larwy mola woskowego większego [ 137 ] i mniejszego ( Galleria mellonella i Achroia grisella [ 138 ]]) są podobnie zgłaszane do degradacji odpowiednio polietylenu i polistyrenu. Analiza izotopowa dostarcza dowodów na to, że węgiel z tworzyw sztucznych, takich jak PE, jest włączany do biomasy bezkręgowców [ 139 ]. Pomimo wyników tych i innych badań, nadal nie jest pewne, w jakim stopniu organizmy wyższe lub związany z nimi mikrobiom przyczyniają się do degradacji polimerów z tworzyw sztucznych. Ponadto, stopień, w jakim te procesy biodegradacyjne mogą zostać przyspieszone przez synergistyczne efekty mikrobiomu gospodarza, pozostaje niejasny (ryc.  2 ).

 

Dowody na rolę owadów, drobnoustrojów związanych z żywicielem lub niezależnych od gospodarza, wolno żyjących drobnoustrojów w degradacji plastiku. Degradację plastikowego polimeru można wykryć różnymi metodami, w tym: [i] utrata masy tworzywa sztucznego, taka jak rozwój wyraźnych stref wokół kolonii na agarze z dodatkiem plastiku/pokryciu, [ii] zmienione właściwości powierzchni tworzywa sztucznego (np. skaningowej mikroskopii elektronowej) oraz [iii] wytwarzanie produktów degradacji (np. CO ₂ , metabolity polimerów wykrywane za pomocą spektroskopii w podczerwieni z transformacją Fouriera lub wysokosprawnej chromatografii cieczowej)

Wiele organizmów spożywa tworzywa sztuczne przypadkowo i nie uzyskuje z nich żadnych wartości odżywczych; plastik został znaleziony w dużych ilościach w jelitach różnych organizmów, od ptaków morskich [ 22 ] i ryb [ 140 ] po robaki morskie i słodkowodne [ 36 , 141 ] i zooplankton [ 142 ]. Chociaż spożywanie tworzyw sztucznych przez gatunki, w tym dżdżownicę pospolitą Lumbricus terrestris, wiąże się ze zmniejszeniem rozkładu wielkości tworzyw sztucznych [ 143 ], w wielu przypadkach wykazanie degradacji tworzyw sztucznych, np. poprzez konwersję do CO ₂ lub włączenie węgla związanego z tworzywami sztucznymi do biomasy zwierzęcej, jest bezpodstawne [ 144]. Podobnie „konsumpcja” tworzyw sztucznych przez larwy mącznika młynarka i woskowca zyskała wiele uwagi [ 30 , 145 ], ale potwierdzenie degradacji tworzyw sztucznych przez enzymy jelitowe żywicieli, niezależnie od mikrobiomu żywicieli, wymaga dalszych potwierdzeń [ 146 ]. W większości przypadków dopiero okaże się, czy żywiciel czerpie jakiekolwiek korzyści odżywcze z plastiku jako źródła energii; bez silniejszych dowodów na pełniejszą degradację w jelitach, fragmenty plastiku mogą jedynie powstawać w procesach mechanicznych (np. żucie) i wyrzucane do środowiska. Aby potwierdzić degradację plastiku przez makrobezkręgowce, pożądane są badania na organizmach wolnych od drobnoustrojów (tj. pozbawionych mikrobiomu), zwracając uwagę na fizjologiczną homeostazę organizmów, takich jakT. molitor są dotknięte przez powiązane zmiany w ekspresji enzymów trawiennych przez hodowle akseniczne [ 147 ]. Innym podejściem jest śledzenie losów znakowanego radioaktywnie (np . ¹³ C, ¹⁴ C) plastikowego polimeru poprzez włączenie do biomasy komórkowej lub produktów oddychania bezkręgowców konsumpcyjnych [ 139 ], najlepiej pod nieobecność taksonów drobnoustrojów żywiciela, aby również wyeliminować możliwość troficznej transfer węgla. Dotychczasowy brak dowodów na degradację plastiku przez larwy wolne od zarazków potwierdza natomiast, że mikroflora jest ważnym czynnikiem napędzającym degradację plastiku w jelitach bezkręgowców.

Ponieważ obecnie opisano różne domniemane taksony drobnoustrojów degradujące tworzywa sztuczne, w tym izolaty z mikroflory jelitowej [ 28 ], postawiono hipotezę, że enzymy taksonów drobnoustrojów związanych z jelitami, a nie enzymy gospodarza per se, działają najbardziej, jeśli nie w całości, na degradację plastiku przez konsumujące plastik taksony bezkręgowców. W serii eksperymentów Cassone i in. [ 148 ] dostarczyli wielu linii dowodów na degradację LDPE przez nienaruszony mikrobiom larw G. mellonella. Larwy G. mellonellachętnie konsumują wosk pszczeli, który pod pewnymi względami przypomina tworzywa sztuczne, takie jak PE, ponieważ składa się z różnorodnej mieszaniny długołańcuchowych węglowodorów. W związku z tym skłonność do konsumpcji tworzyw sztucznych może być związana ze strukturalnym lub chemicznym podobieństwem tworzyw sztucznych do ich preferowanego źródła pożywienia. Gąsienice karmione PE miały znacznie większą obfitość mikroorganizmów związanych z jelitami w porównaniu z osobnikami głodzonymi, a nawet organizmami karmionymi naturalną dietą z plastra miodu, co sugeruje, że ich mikroflora mogłaby odnieść korzyści z obfitości PE w jelitach. Gąsienice leczone antybiotykami karmione PE również wydalały tylko połowę stężenia glikolu etylenowego w porównaniu ze zwierzętami nieleczonymi. Ponieważ glikol etylenowy jest przypuszczalnym produktem ubocznym metabolizmu PE [ 30 ] wykorzystano to, aby zasugerować bezpośrednią rolę mikrobiomu jelitowego w degradacji PE. Zahamowanie depolimeryzacji plastiku po leczeniu antybiotykami zaobserwowano obecnie w licznych badaniach, co wskazuje, że sam organizm gospodarza jest słabo zdolny do wykorzystania plastiku jako źródła węgla lub energii lub jest przynajmniej częściowo zależny od swojego mikrobiomu jako źródła plastiku -enzymy degradujące [ 135 , 136 , 144 , 148 ]. Dostarczając dalszych dowodów na rolę drobnoustrojów w degradacji plastiku, Cassone i in. [ 148 ] wyizolowali i wyhodowali bakterie z jelit (zidentyfikowane jako Acinetobacter sp.) na podłożu bezwęglowym, uzupełnionym fragmentami PE. Kolejną obserwacją było to, żeAcinetobacter sp. był w stanie rozkładać tworzywa sztuczne w bardzo wolnym tempie tylko po wyizolowaniu z jelita, dostarczając dowodów na to, że degradacja tworzyw sztucznych jest maksymalizowana przez synergizmy występujące między żywicielem a społecznością mikrobiomów jelitowych, chociaż nie można lekceważyć znaczenia interakcji mikrobiologicznych w społeczności. Niemniej jednak stopień, w jakim larwy wpływają na strukturę polimeru z tworzywa sztucznego lub związanych z nim dodatków, lub poprawia korzystne cechy funkcjonalne jego mikroflory jelitowej, pozostaje obecnie niejasny.

Przed badaniem Cassone i in. [ 148 ] wielu autorów wyizolowało już przypuszczalne bakterie rozkładające tworzywa sztuczne z mikrobiomu jelitowego owadów. Yanga i in. [ 144 ] wyizolowali bakterię Exiguobacterium sp. Szczep YT2 z jelit larw mącznika karmionych styropianem i wykazał zdolność do wzrostu na folii polistyrenowej jako jedynym źródle węgla, co wiąże się ze zmianami topografii powierzchni i hydrofobowości tworzywa sztucznego. Utrata masy polistyrenu połączona ze spadkiem masy cząsteczkowej i uwalnianiem rozpuszczalnych w wodzie produktów degradacji została wykorzystana jako kolejny dowód na zdolność drobnoustrojów jelitowych do degradacji tworzyw sztucznych (odnotowując, że Danso i wsp. [ 29 ]] zastanawiają się, czy dostępne są wystarczające dowody potwierdzające degradację polimeru o dużej masie cząsteczkowej, tj. samego polistyrenu, a nie monomerów styrenu włączonych do matrycy polimerowej). Podobne badania implikują Aspergillus flavus, Bacillus sp. YP1 i Enterobacter asburiae YT1 wyizolowane z mikrobiomów jelitowych owadów jako zdolne do degradacji PE [ 134 , 149 ]. Chociaż takie odkrycia identyfikują możliwą rolę drobnoustrojów związanych z jelitami w degradacji plastiku, organizmy wyizolowane ze środowisk innych niż gospodarze są podobnie zdolne do degradacji plastiku i można je wykorzystać ze względu na ich zdolność do biodegradacji.

Pierwszy dowód na to, że wolno żyjące taksony środowiskowe przyczyniają się do degradacji plastiku, został opublikowany dopiero około 30 lat po pierwszej komercyjnej produkcji plastiku, w 1974 r., kiedy Fields i in. [ 150 ] wykazał, że grzyb Aureobasidium pullulans był zdolny do degradacji PCL. Od tego czasu znacznie wzrosła liczba mikroorganizmów uważanych za zdolne do biodegradacji tworzyw sztucznych. Niedawne badanie przeprowadzone przez Gambariniego i in. [ 28 ] podaje ponad 400 publikacji opisujących degradację 72 różnych typów tworzyw sztucznych przez 436 gatunków grzybów i bakterii. Przypuszczalnie zidentyfikowane dotychczas drobnoustroje rozkładające tworzywa sztuczne należą do pięciu rodzajów bakterii i trzech grzybów. Wśród gromad bakterii Proteobacteria ( n  = 133), Actinobacteria (n  = 88) i Firmicutes ( n  = 60) mają największą liczbę zgłoszonych gatunków, podczas gdy Bacteroidetes ( n  = 3) i sinice ( n  = 2) mają znacznie mniej. Typy grzybów obejmują Ascomycota ( n  = 118), Basidiomycota ( n  = 19) i Mucoromycota ( n  = 13) (ryc.  3 ).

Liczba domniemanych organizmów degradujących tworzywa sztuczne zgłoszona przez Gambariniego i in. [ 28 ], sklasyfikowane na poziomie typu. Liczba następująca po nazwie typu reprezentuje liczbę gatunków z tego konkretnego typu, które są zgłaszane jako degradujące tworzywa sztuczne

Obraz w pełnym rozmiarze

Jak wspomniano wcześniej, z mikrobiomów roślinnych i zwierzęcych wyizolowano niewielką liczbę drobnoustrojów rozkładających tworzywa sztuczne [ 149 , 151 , 152 ]. Jednak większość izolatów opisywanych w literaturze pochodziła z gleby [ 153 , 154 ] lub z miejsc przetwarzania odpadów, takich jak kompostownie [ 155 ] i wysypiska śmieci [ 156 ]. Dodatkowym źródłem są bakterie i grzyby już zdeponowane w kolekcjach kultur [ 157 ]. Wszystkie główne syntetyczne polimery mają gatunki powodujące ich degradację, na przykład PE [ 158 , 159 ], PET [ 160 , 161 ], PP [162 ], PS [ 163 ], PU [ 164 ] i PCW [ 165 ]. Jednak siła dowodów na degradację różni się w zależności od rodzaju tworzywa sztucznego. Do tej pory najbardziej wszechstronnie zbadano biodegradację PET. Godnym uwagi przykładem jest bakteria rozkładająca PET, Ideonella sakaiensis , wyizolowana z osadu w pobliżu japońskiego zakładu recyklingu butelek [ 161 ]. I. sakaiensis jest pierwszym organizmem, dla którego degradacja PET została dobrze opisana, a degradacja enzymatyczna PET została wyjaśniona, scharakteryzowana [ 166 ] i wzmocniona [ 167]. I odwrotnie, istnieją tylko słabe dowody na biodegradację polimerów syntetycznych, takich jak nylon, PP, PS i PVC. Na przykład biodegradacja oligomeru nylonu przez bakterię Agromyces sp. KY5R został pokazany przez Yasuhira i in. [ 168 ] zidentyfikowano geny i odpowiadające im enzymy odpowiedzialne za aktywność biodegradacji; jednak biodegradacja polimeru z tworzywa sztucznego (tj. nie tylko monomerów i oligomerów) nie została jeszcze potwierdzona.

Obecnie brakuje informacji niezbędnych do krytycznej weryfikacji wielu doniesień o degradacji tworzyw sztucznych przez taksony lub społeczności drobnoustrojów lub do dokładnego odtworzenia wyników badań. Na przykład wiele raportów nie podaje żadnych informacji dotyczących składu polimeru i pomija szczegóły wypełniaczy i dodatków, które mogą być obecne w kompozytach polimerowych. Dlatego często nie jest możliwe rozróżnienie degradacji mikrobiologicznej polimerów tworzyw sztucznych od ich dodatków. Siła dowodów degradacji zależy również w dużym stopniu od zastosowanych technik, które można podzielić na trzy główne kategorie, wykrywające: (i) zmiany w strukturze polimeru, (ii) fizyczną utratę masy plastycznej oraz (iii) generowanie metabolitów tworzyw sztucznych. Najsilniejsze dowody na biodegradację tworzyw sztucznych można prawdopodobnie uzyskać przy użyciu kombinacji technik ze wszystkich trzech kategorii. Jednak analiza zbioru danych Gambariniego i in. [28 ], w którym zebrano dane z 408 badań, ujawniono, że wśród mikroorganizmów powodujących rozkład tworzyw sztucznych 48% opierało się na testach odnoszących się tylko do jednej z tych kategorii, 39% stosowało techniki obejmujące dwie kategorie, a tylko 10% wykorzystywało techniki, które obejmowały wszystkie trzy (ryc.  4 ).

Odsetek badań wykorzystujących dowody degradacji tworzyw sztucznych przez gatunki drobnoustrojów na podstawie: (i) zmian w strukturze polimeru (kolor niebieski), (ii) fizycznej utraty masy tworzywa sztucznego (kolor czerwony) lub (iii) wykrycia metabolitów tworzyw sztucznych (kolor zielony) lub te techniki w połączeniu. Dane zostały skompilowane przy użyciu

Większość doniesień o degradacji plastiku przez izolaty drobnoustrojów nie obejmuje badania genów i enzymów odpowiedzialnych za zgłaszaną aktywność. W rzeczywistości tylko około 14% mikroorganizmów, o których wiadomo, że rozkładają tworzywa sztuczne, ma wyjaśnione sekwencje genów nadające aktywność degradacji [ 28 ].]. Stanowi to poważną wadę, ponieważ znajomość odpowiednich danych biochemicznych i molekularnych zapewnia możliwość ogromnego postępu w dziedzinie biodegradacji tworzyw sztucznych, umożliwiając poszukiwanie nowych domniemanych genów degradujących tworzywa sztuczne w nowych mikrobiomach w porównaniu z danymi enzymów zgromadzonymi w strukturalnych i molekularnych bazach danych. W aktualnej literaturze często brakuje kluczowych informacji i procedur związanych ze zgłaszanymi substancjami degradującymi tworzywa sztuczne lub są one niekompletne, na przykład lokalizacja i warunki izolacji izolatu degradującego tworzywa sztuczne, siła dowodów na degradację, dokładna klasyfikacja taksonomiczna oraz brak zdeponowanych szczepów w bankach kultur. Nieodnosząc się do tych kwestii w odpowiedni sposób, doniesienia o degradacji tworzyw sztucznych, prawdopodobnie w większości dotychczas przeprowadzonych badań, należy traktować z ostrożnością.

Aby wykorzystać szeroką różnorodność fenotypową, która może już występować w naturalnych populacjach, przyszłe postępy w biodegradacji tworzyw sztucznych prawdopodobnie skorzystają na izolacji nowych mikroorganizmów z różnych społeczności mikrobiomów. Wymaga to rozważenia środowiska pobierania próbek i prawdopodobnych wymagań wzrostu organizmów w mikrobiomie, rodzaju tworzywa sztucznego będącego przedmiotem zainteresowania oraz testów empirycznych wymaganych do określenia biodegradacji polimeru związanej ze wzrostem. Przeglądając aktualną literaturę, zapewniamy przepływ pracy „najlepszych praktyk” metod niezbędnych do opisania ścieżek biodegradacji tworzyw sztucznych związanych ze wzrostem, zaczynając od odpowiedniego scharakteryzowania mikrobiomu plastisfery, a kończąc na identyfikacji genów i ścieżek biodegradacji tworzyw sztucznych (Tabela  1 ) .

Na podstawie badań nad mutagennością białek i analizy strukturalnej [ 166 ], obok przeszukiwania bazy danych homologii [ 28 ], jest prawdopodobne, że niektóre mikroorganizmy posiadają już geny degradacji plastiku, ale nie wykazują ich ekspresji in situ i/lub czerpią energię z łatwiejszych do wykorzystania źródeł węgla kiedy dostępny. Włączając obojętne kontrole (np. powierzchnie szklane lub ceramiczne), możemy być w stanie odróżnić geny nabyte i eksprymowane dla procesu degradacji plastiku od genów normalnie eksprymowanych w zbiorowiskach biofilmu (tj. także tam, gdzie nie ma plastiku). Yoshida i wsp., [ 161 ] wykazali, że I. sakaiensis posiada dwa geny kodujące enzymy rozkładające PET ( Is PETaza ijest MHETazą). Jednak nie odnieśli się do tego, czy Is PETaza może być wykorzystywana przez organizm do innych funkcji lub czy była używana in situ do degradacji PET w zakładzie recyklingu PET, z którego organizm został pierwotnie wyizolowany. Analizy strukturalne Is PETazy ujawniły , że enzym ma szerszą szczelinę miejsca aktywnego w porównaniu do przodków homologów kutynazy [ 166 ]. Zwężenie szczeliny miejsca aktywnego poprzez mutację aminokwasów miejsca aktywnego poprawiło degradację krystalicznego PET, co wskazuje, że jestPETaza nie została w pełni zoptymalizowana pod kątem metabolizmu PET. To, w połączeniu z początkowymi izolacjami skupiającymi się na amorficznym PET (1,9% krystalicznym) zamiast bardziej krystalicznym PET występującym w zakładach recyklingu butelek (15,7% krystaliczny; Yoshida i wsp. [ 161 ]) sugeruje, że pochodzenie pierwszego I. sakaiensis wyizolowany z zakładu recyklingu może być przypadkowy.

Same zmiany właściwości mechanicznych i struktury fizycznej polimeru, nawet obserwowane w połączeniu z produkcją biomasy drobnoustrojów, nie są wystarczającym dowodem na potwierdzenie biomineralizacji polimeru przez izolaty drobnoustrojów [ 172 ]. Należy również podać fizyczne ubytki masy plastycznej. Tworzywa sztuczne można dodawać do pożywek wzrostowych w postaci folii z tworzyw sztucznych, proszków lub granulek oraz emulgatorów. Pierwsze dwa podejścia są stosowane głównie do identyfikacji fizycznych zmian w strukturze polimeru i akumulacji biomasy jako pierwszych dowodów na degradację tworzyw sztucznych (tabela 1 ; ryc. 4 ).). Dowody degradacji polimerów z folii z tworzyw sztucznych lub granulek polimerowych wymagają przede wszystkim zmian chropowatości polimeru, powstawania dziur lub pęknięć, fragmentacji lub zmian koloru, potwierdzonych metodami wizualnymi, takimi jak skaningowa mikroskopia elektronowa (SEM), spektroskopia w podczerwieni z transformacją Fouriera (FTIR) [ 173 ] lub mikroskopii sił atomowych [ 174 ]. Jednak wizualne zmiany struktury powierzchni, zmiany masy plastycznej i właściwości mechanicznych nie dostarczają bezpośrednich dowodów na biodegradację [ 175 ], ponieważ tych zmian fizycznych nie można odróżnić od degradacji abiotycznej. Tam, gdzie wykazano biodegradację, prawdopodobne jest, że mikrobiomy działają w połączeniu z czynnikami abiotycznymi, wpływając na strukturalną integralność polimerów [ 176 ].]. Większość polimerów jest zbyt duża, aby przejść przez błony komórkowe i musi być początkowo zdepolimeryzowana (np. przez ciepło, światło widzialne i niewidzialne oraz tlen) [ 177 ]. Ponadto pomiar zmian w strukturze powierzchni lub masie cząsteczkowej tworzyw sztucznych nie rozróżnia degradacji polimerów lub ich dodatków [ 172 ]. Dlatego oprócz folii z tworzywa sztucznego i pożywek z granulatem zaleciliśmy, aby akumulacji biomasy na powierzchniach z tworzyw sztucznych i zmianom w strukturze polimeru towarzyszyło wykrywanie metabolitów tworzyw sztucznych w celu opisania biodegradacji związanej ze wzrostem.

Powszechną metodą oceny metabolizmu plastiku przez drobnoustroje jest obserwacja czystych stref w agarze zawierającym zemulgowany plastik [ 175 , 178 ]. Jednak emulgacje są zwykle ograniczone do tworzyw amorficznych lub tworzyw sztucznych o niższej masie cząsteczkowej, podczas gdy odpady środowiskowe, takie jak nylon, PE i PET, mają zwykle wyższą masę cząsteczkową, co ogranicza analizę tych zanieczyszczających tworzyw sztucznych. Ponadto udokumentowano, że rozpuszczalniki i środki powierzchniowo czynne powszechnie stosowane do tworzenia emulsji tworzyw sztucznych są rozkładane przez mikroorganizmy [ 179 , 180]. Dlatego obserwacja stref klirensu w pożywkach hodowlanych zawierających emulsje tworzyw sztucznych powinna być idealnie powiązana z innymi testami empirycznymi, takimi jak obserwacje włączania radioznakowanego węgla ze szkieletu polimeru do biomasy drobnoustrojów. Ponieważ tworzywa sztuczne zazwyczaj stanowią dominujące lub jedyne źródło węgla w testach metabolizmu tworzyw sztucznych, zwykle wymagane jest wykrycie tylko niewielkich ilości wydzielonego CO_2, w celu wskazania metabolizmu polimeru _[ 175 ]. Oprócz CO₂, inne metabolity tworzyw sztucznych, które prawdopodobnie powstają podczas degradacji tworzyw sztucznych (np. produkcja tereftalanu mono-(2-hydroksyetylu) podczas hydrolizy PET) można zidentyfikować za pomocą metod takich jak chromatografia cieczowa/świetlna ze spektrometrią mas, która wykrywa wiele związków w jednym bieg analityczny [ 181 ]. Podejście to zastosowano w celu zbadania roli domniemanej depolimerazy w degradacji PHB przez Aspergillus fumigatus [ 182 ]. Podobnie, wykrywanie za pośrednictwem HPLC metabolitów degradacji PET, MHET i tereftalanu, dostarczyło dowodów na udział Is PETazy w degradacji PET [ 183]. Metody te, w połączeniu z podejściami zastosowanymi do wykrywania zmian w strukturze i metabolizmie polimeru (ryc. 4 ), dostarczają mocnych dowodów potwierdzających biodegradację tworzyw sztucznych.

Znajomość genów, o których wiadomo, że są związane z degradacją plastiku, stanowi silne narzędzie do identyfikacji nowych degradatorów i genów wśród społeczności mikrobiomów. Na przykład Danso i in. [ 29 ] opracowali ukryty model Markowa (HMM) do przeszukiwania baz danych genomu i metagenomu pod kątem obecności potencjalnych hydrolaz PET. Autorzy wykorzystali sekwencje z dziewięciu różnych enzymów o zweryfikowanej aktywności na substratach opartych na PET i zidentyfikowali 504 możliwych genów-kandydatów na hydrolazę PET. Badania takie jak to oraz praca Gambariniego i in. [ 28] wskazuje na ogromny potencjał eksploracji molekularnych baz danych dla genów odpowiedzialnych za degradację tworzyw sztucznych (PDG). Jednym z użytecznych podejść do eksperymentalnej weryfikacji PDG jest heterologiczna ekspresja genów kandydujących pochodzących z mikrobiomu w gospodarzu, który nie ma zdolności do degradacji pod nieobecność wprowadzonego genu, a następnie potwierdzenie fenotypu transformanta degradującego tworzywa sztuczne. Heterologiczna ekspresja u gospodarzy, takich jak Escherichia coli, została wykorzystana do weryfikacji fenotypów nadających degradację plastiku PDG kodujących domniemane depolimerazy PHB, esterazy, kutynazy, karboksyloesterazę i hydrolazy PET z wielu różnych bakterii i niektórych grzybów [ 29, 184, 185, 186]. Nadekspresja w heterologicznych gospodarzach jest również cennym narzędziem do oczyszczania wysokich poziomów enzymu do testów in vitro lub badania struktury krystalicznej enzymu. Innym podejściem jest zakłócenie lub wyciszenie kandydujących PDG w tle endogennym i ocena wpływu, jaki ma to na fenotyp degradacji plastiku. Eksploracja metagenomów przy użyciu podejścia genu kandydującego nie informuje o odkryciu zupełnie nowych wyznaczników lub czynników pomocniczych, które nie zostały wcześniej opisane. W tym scenariuszu badania poszczególnych szczepów degradujących oparte na genotypie i fenotypie są nadal ważne, aby zidentyfikować nowe determinanty, przy użyciu metod, takich jak przeszukiwanie biblioteki DNA w heterologicznych gospodarzach, losowa mutageneza lub różnicowa ekspresja transkryptu. Jednak po zidentyfikowaniu PDG,

Można zastosować różne strategie, aby przezwyciężyć wyzwania związane z izolowaniem mikroorganizmów zdolnych do wydajnej i/lub szybkiej degradacji plastiku. Na przykład wyższe temperatury mogą zwiększyć elastyczność zarówno amorficznych [ 187, 188 ], jak i krystalicznych domen łańcucha polimeru [ 189, 190, 191 ], poprawiając w ten sposób ich dostępność do ataku enzymatycznego [ 188 ]. Pod tym względem mikrobiomy termofilne stanowią obiecujące źródło enzymów, ponieważ prawdopodobnie będą bardziej termostabilne. W jednym z badań najbardziej termostabilny testowany enzym (kutynaza kompostowa z gałęzi liścia (LCC) uzyskana z niehodowanej bakterii [ 186 ]]) miały najwyższe tempo depolimeryzacji PET w temperaturze 65°C [ 192 ]. Tempo degradacji uległo dalszemu zwiększeniu po poprawie termostabilności enzymu poprzez mutagenezę specyficzną dla miejsca. Jednak do tej pory tylko ~ 10% izolowanych badań degradacji tworzyw sztucznych wykazało degradację polimeru w temperaturach ≥50°C, a tylko niewielka część (~ 0,5%) z nich została wyizolowana z ekstremalnych środowisk, takich jak gorące źródła, komposty i beztlenowe komory fermentacyjne [ 28 ]. Wydaje się, że istnieją znaczne możliwości wydobywania mikrobiomów termofilnych i ekstremofilnych jako obiecującego źródła przypuszczalnych enzymów i mikroorganizmów rozkładających tworzywa sztuczne.

Wyższa różnorodność genotypowa i fenotypowa obecna w zbiorowiskach drobnoustrojów w porównaniu z pojedynczymi szczepami drobnoustrojów może oznaczać, że zbiorowiska skuteczniej rozkładają ksenobiotyczne zanieczyszczenia [ 193 ]. W związku z tym sztuczne konsorcja utworzone przez wybranie niewielkiej liczby mikroorganizmów rozkładających tworzywa sztuczne w ramach już istniejącego konsorcjum (tj. przy użyciu podejścia odgórnego [ 194 ]) lub połączenie oddzielnie wyizolowanych szczepów drobnoustrojów (tj. przy użyciu podejścia oddolnego [ 162]) może być użyteczną strategią poprawy biodegradacji tworzyw sztucznych. Alternatywnie, ukierunkowana mutageneza w celu poprawy ekspresji genów i funkcji enzymów, wraz z narzędziami inżynierii metabolicznej i biologii syntetycznej, może zostać wykorzystana do uzyskania bardziej wydajnych konsorcjów rozkładających tworzywa sztuczne. W szczególności wprowadzenie lub modyfikacja międzygatunkowych interakcji mikrobiologicznych (takich jak komunikacja międzykomórkowa poprzez wymianę metabolitów) może zostać wykorzystana do stworzenia konsorcjów o ulepszonych cechach biodegradacji [ 195 , 196]. Ponadto segmentacja szlaków metabolicznych między szczepami, tak że każdy organizm wytwarza związek pośredni, który może być wykorzystany przez następny organizm na szlaku, może być wykorzystana do zmniejszenia obciążenia metabolicznego dowolnego organizmu. Ponieważ dostępne są tylko ograniczone informacje dotyczące genów i enzymów biorących udział w biodegradacji tworzyw sztucznych [ 28 ], konieczne jest najpierw lepsze zrozumienie szlaków degradacji przez pojedyncze szczepy i szlaki kodegradacji wielu szczepów, aby ułatwić to podejście.

Wpływ globalnego zanieczyszczenia tworzywami sztucznymi na mikrobiomy jest zróżnicowany, począwszy od bezpośrednich konsekwencji toksycznych odcieków na zdrowie i aktywność społeczności drobnoustrojów, po pośredni wpływ tworzyw sztucznych na organizmy gospodarzy i środowiska. Wiele setek gatunków drobnoustrojów, genów i enzymów bierze udział w degradacji plastiku. W przypadku niewielkiej liczby tworzyw pochodzenia biologicznego, takich jak PLA, przedstawiono wyraźne dowody na ich degradację mikrobiologiczną. Jednak w przypadku większości komercyjnych tworzyw sztucznych dowody na degradację mikrobiologiczną pozostają słabe, a badania nie potwierdzają wzrostu drobnoustrojów na syntetycznym polimerze. Aby zapewnić prawidłową identyfikację taksonów i enzymów degradujących tworzywa sztuczne, ułatwiając ich ulepszanie poprzez manipulacje środowiskowe, biotyczne i genetyczne, należy przedstawić wiele linii dowodów na degradację tworzyw sztucznych. Najlepiej byłoby, gdyby obejmowało to dowody na zmiany w strukturze polimeru, utratę masy i wykrycie produktów degradacji, wraz z potwierdzeniem szczepu drobnoustrojów i przypuszczalnych enzymów rozkładających tworzywa sztuczne oraz powiązanych genów. Takie szczegóły są niezbędne do wiarygodnego odróżnienia organizmów i enzymów zdolnych do degradacji tworzyw sztucznych od tych, które są zdolne jedynie do degradacji bardziej nietrwałego węgla w głównie amorficznych tworzywach sztucznych, monomerach tworzyw sztucznych, wypełniaczach i dodatkach.

KRZYWKA:

Pomiar kąta zwilżania

Spektroskopia DRIFT:

Spektroskopia z transformacją Fouriera w podczerwieni z odbiciem rozproszonym

DSC:

Różnicowa kalorymetria skaningowa

EDS:

Spektroskopia z dyspersją energii

EFM:

Mikroskopia epifluorescencyjna

FCM:

Cytometrii przepływowej

FTIR:

Spektroskopia w podczerwieni z transformacją Fouriera

GC-FID:

Chromatografia gazowa z detekcją płomieniowo-jonizacyjną

GC-MS:

Chromatografia gazowa-spektrometria mas

GPC:

Chromatografia żelowo-permeacyjna

HDPE:

Polietylen o dużej gęstości

HPLC:

Wysokosprawna chromatografia cieczowa

Spektroskopia w podczerwieni:

Spektroskopia w podczerwieni

LDPE:

Polietylen o niskiej gęstości

LLDPE:

Liniowy polietylen o małej gęstości

MALDI:

Desorpcja/jonizacja laserowa wspomagana matrycą

MHET:

Tereftalan mono-2-hydroksyetylu

MHETaza:

Enzym hydrolaza, który rozszczepia MHET

SM:

Spekrtometria masy

NMR:

Magnetyczny rezonans jądrowy

PBAT:

Politereftalan adypinianu butylenu

PCL:

polikaprolakton

PE:

Polietylen

GROSZEK:

poliesteracetal

KOŁEK:

Glikol polietylenowy

PSZ:

poliestrosulfon

PESU:

Polieterosulfon

ZWIERZĘ DOMOWE:

Politereftalan etylenu

PHA:

polihydroksyalkanian

BZ:

polihydroksymaślan

PHBV:

Poli (3-hydroksymaślan-ko-3-hydroksywalerianian)

PHO:

Polihydroksyoktanian

PLA:

Kwas polimlekowy

PMCL:

Poli(4-metylo-ε-kaprolakton)

PS:

Polistyren

PP:

Polipropylen

PU:

poliuretan

PVA:

Alkohol poliwinylowy

PCW:

Chlorek winylu

QCM-D:

Mikrowaga kwarcowa z monitorowaniem rozpraszania

RDS:

Dynamiczny spektrometr reometryczny

SEK:

Chromatografia wykluczania ze względu na wielkość

SEM:

Skaningowa mikroskopia elektronowa

Spis treści:

Całkowity węgiel organiczny

TGA:

Analiza termograwimetryczna

TPA:

Kwas tereftalowy

UPLC:

Ultrawydajna chromatografia cieczowa

WOSKI:

Szerokokątne rozpraszanie promieniowania rentgenowskiego

XPS:

Spektroskopia fotoelektronowa rentgenowska

XRD:

Proszkowa dyfrakcja rentgenowska

• Opublikowany:20 stycznia 2021 r

Tworzywa sztuczne i mikrobiom: skutki i rozwiązania

Przez:

• G. Leara,
• JM Kingsbury,
• S. Franchini ,
• V. Gambariniego,
• SDM Maday,
• JA Wallbank,
• L. Tkacz &
• O. Pantos

Mikrobiom środowiskowy tom 16 , Numer artykułu:  2 ( 2021 ) Cytuj ten artykuł

Autorzy i afiliacje

1. Szkoła Nauk Biologicznych, University of Auckland, 3a Symonds Street, Auckland, 1010, Nowa Zelandia

   G. Lear, S. Franchini, V. Gambarini, SDM Maday i JA Wallbank

2. Instytut Nauk o Środowisku i Badań, 27 Creyke Rd, Ilam, Christchurch, 8041, Nowa Zelandia

   JM Kingsbury, L. Weaver i O. Pantos

Składki

Wszyscy autorzy przyczynili się do badań, pisania i redagowania tego manuskryptu oraz wyrazili pełną zgodę na publikację. Autorzy przeczytali i zatwierdzili ostateczną wersję manuskryptu.

Autor korespondujący

Korespondencja do G. Leara .

Zgoda etyczna i zgoda na udział

Nie były wymagane żadne aprobaty ani zgody etyczne.

Konkurujące interesy

Nie deklaruje się żadnych konkurencyjnych interesów.

Ta praca została przeprowadzona w ramach projektu Aotearoa Impacts and Mitigation of Microplastics (AIM ² ), w ramach którego otrzymano fundusze z grantu Endeavour Fund (C03X1802) nowozelandzkiego Ministerstwa Biznesu, Innowacji i Zatrudnienia (MBIE). Dodatkowe wsparcie zapewniono również w ramach stypendium doktoranckiego Uniwersytetu w Auckland (dla SM) oraz funduszy stypendialnych dla doktorantów przekazanych przez George Mason Centre for the Natural Environment (dla VG).

Uwaga wydawcy

Springer Nature pozostaje neutralny w odniesieniu do roszczeń jurysdykcyjnych na opublikowanych mapach i przynależności instytucjonalnej.

Link do artykułu: https://environmentalmicrobiome.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40793-020-00371-w

Otwarty dostęp Ten artykuł jest objęty licencją Creative Commons Attribution 4.0 International License, która zezwala na używanie, dzielenie się, adaptację, dystrybucję i powielanie na dowolnym nośniku lub w dowolnym formacie, pod warunkiem, że podasz odpowiednie oznaczenie oryginalnego autora (autorów) i źródła, podać link do licencji Creative Commons i wskażesz, czy dokonano zmian. Obrazy lub inne materiały osób trzecich zawarte w tym artykule są objęte licencją Creative Commons, chyba że zaznaczono inaczej w informacji o autorze materiału. Jeśli materiał nie jest objęty licencją Creative Commons, a zamierzone użycie jest niezgodne z przepisami prawa lub wykracza poza dozwolone użycie, musisz uzyskać pozwolenie bezpośrednio od właściciela praw autorskich. Aby zobaczyć kopię tej licencji, odwiedźhttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/. Zrzeczenie się licencji Creative Commons Public Domain Dedication ( http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/ ) ma zastosowanie do danych udostępnionych w tym artykule, o ile nie określono inaczej w linii kredytowej do danych.