Kanibalizm neandertalski i kości neandertalczyka używane jako narzędzia w Europie Północnej / Hélène Rougier, Isabelle Crevecoeur, Cédric Beauval, Cosimo Posth, Damien Flas, Christoph Wißing, Anja Furtwängler, Mietje Germonpré, Asier Gómez-Olivencia, Patrick Semal, Johannes van der Plicht, Hervé Bocherens & Johannes Krause

Neandertalskie praktyki pogrzebowe pozostają w czołówce badań paleoantropologicznych, wywołując gorące debaty po rewizji starych danych i nowych wykopaliskach w kluczowych miejscach, takich jak La Chapelle-aux-Saints ^1 , 2 , Roc de Marsal ³ , Saint-Césaire ⁴ i La Ferrassie ⁵ . Mówiąc bardziej ogólnie, uwaga badaczy skupiła się na zmienności praktyk pogrzebowych neandertalczyków, aby ocenić ich implikacje poznawcze i symboliczne, zwłaszcza że mogą one zapewnić wgląd w systemy społeczne tej kopalnej grupy ludzkiej ⁶. Wiadomo, że neandertalczycy chowali swoich zmarłych i kojarzeni są z zachowaniami pogrzebowymi, które często trudno zinterpretować w kontekście paleolitu. Pouczającym przykładem w tym sensie jest Krapina (Chorwacja). Dowody kanibalizmu po raz pierwszy zaproponowano dla tego miejsca już w 1901 roku⁷ na podstawie fragmentacji i śladów spalenia dużej kolekcji wczesnych szczątków neandertalczyka. Od tego czasu dowody te zostały zakwestionowane przez zwolenników alternatywnych wyjaśnień modyfikacji ludzkich kości, którzy opowiadają się za procesami naturalnymi, podczas gdy inni utrzymują, że manipulacje antropogeniczne najlepiej interpretować w kontekście pochówków wtórnych⁸. W kilku badaniach poświęconych kanibalizmowi zaproponowano, aby bezpieczna identyfikacja modyfikacji antropogenicznych związanych z tą praktyką uwzględniała dowody na podobne traktowanie szczątków fauny i ludzi w celu wydobycia składników odżywczych ^{9 , 10 , 11}. Oprócz Gran Doliny (poziom TD6; wczesny plejstocen) w Hiszpanii, która dostarczyła najwcześniejszych niekwestionowanych dowodów na kanibalizm ¹² , udokumentowano także dalsze przykłady na kilku stanowiskach neandertalczyków w Europie Zachodniej, w tym w El Sidrón i Zafarraya ^13 , 14 w Hiszpanii, oraz Moula-Guercy i Les Pradelles ^15 , 16 we Francji.

Tutaj dostarczamy nowych danych na temat różnorodności zachowań pogrzebowych neandertalczyków, koncentrując się na niewielkim obszarze ich znanego zasięgu, Europie Północnej, podczas Marine Isotope Stage (MIS) 3 (około 60-30 tysięcy lat temu), w celu zidentyfikowania procesów na małą skalę w tym krótkim okresie, który był świadkiem zniknięcia neandertalczyków17. Przedstawiamy 99 nowych szczątków neandertalczyków zidentyfikowanych niedawno wśród zbiorów z jaskini Troisième w Goyet (Belgia), z których niektóre wykazują modyfikacje antropogeniczne, i omawiamy ich implikacje.

Troisième caverne (lub „Trzecia jaskinia”) w Goyet, wykopana w drugiej połowie XIX i na początku XX wieku oraz ponownie pod koniec lat 90-tych18, jest częścią dużego systemu jaskiń zlokalizowanego w basenie Mosan (rys. uzupełniający S1). Najbardziej rozległe wykopaliska zostały przeprowadzone przez Edouarda Duponta w 1868 roku, który opisał pięć „poziomów faunistycznych” (FBL; ref. 19; uwaga uzupełniająca S1). Jaskinia Troisième przyniosła bogatą sekwencję archeologiczną z osadami z okresu środkowego i górnego paleolitu, zawierającymi artefakty z okresu mousterianu, lincombian-ranisian-jerzmanowician (LRJ), aurignacianu, gravettianu i magdaleńskiego, a także neolitu i okresu historycznego20,21,22,23. To, czy materiał mousterski pochodzi z jednej czy wielu faz okupacji, jest obecnie niemożliwe do rozróżnienia (Nota uzupełniająca S2). Niestety, metody wykopaliskowe nie spełniały dzisiejszych standardów i wydaje się, że poziomy opisane przez Duponta w rzeczywistości reprezentują mieszankę materiału z różnych okresów (np. ref. 24).

Kilka szczątków ludzkich z różnych poziomów zostało opublikowanych przez Dupont19 i Hamy25, chociaż tylko kilka figuruje w Katalogu kopalnych hominidów26, z których wszystkie zostały przypisane do magdaleńskiego. W 2004 r. zidentyfikowaliśmy zarówno fragment żuchwy neandertalczyka, jak i izolowany ząb wśród ludzkiego materiału odzyskanego przez Duponta z jaskini Troisième i obecnie przechowywanego w Królewskim Belgijskim Instytucie Nauk Przyrodniczych (RBINS)27, co czyni Goyet jednym z niewielu północnoeuropejskich miejsc na północ od 50 ° N, które przyniosły szczątki neandertalczyka MIS 3 (Uwaga uzupełniająca S1 i Rys. uzupełniający S1).

Identyfikacja nowych szczątków neandertalczyka w Goyet i ich charakterystyka biogeochemiczna

Ponowna analiza materiału z Goyet obejmowała (I) rewizję ludzkiego materiału szkieletowego, (II) systematyczne sortowanie zbiorów fauny w celu sprawdzenia niezidentyfikowanych szczątków ludzkich (ryc. S2) oraz (III) multidyscyplinarne badanie szczątków ludzkich i ich kontekstu. Zidentyfikowano dwieście osiemdziesiąt trzy szczątki ludzkie z różnych okresów, w tym 96 okazów kości i trzy pojedyncze zęby, które można zidentyfikować jako neandertalskie (Tabela uzupełniająca S1 i Uwagi uzupełniające S3, S4 i S5). Znaczna liczba (n = 47) okazów kości została ponownie dopasowana, zmniejszając całkowitą liczbę izolowanych szczątków neandertalskich do 64 (ryc. 1 i tabela uzupełniająca S2), z których 10 zostało bezpośrednio datowanych radiowęglowo (14C), 15 zostało pobranych do analiz stabilnych izotopów, a 10 do ekstrakcji DNA (tabela 1 i tabela uzupełniająca S3). W oparciu o ich morfologię i cechy morfometryczne, etap rozwoju i stronę dla sparowanych elementów, a także udane odzyskanie sekwencji endogennego mitochondrialnego DNA (mtDNA), minimalną liczbę osobników (MNI) reprezentowanych przez próbkę Goyet szacuje się na pięć (czterech nastolatków/dorosłych i jedno dziecko reprezentowane przez pojedynczy ząb; Uwaga uzupełniająca S5 i rys. uzupełniający S3). Chociaż próbka neandertalczyka obejmuje elementy czaszki i postczaszki (ryc. 1), przy czym najlepiej reprezentowane są kości długie, a kończyny są w większości nieobecne, minimalna liczba elementów (MNE = 35) wskazuje na bardzo niską ogólną reprezentację szkieletu. Najlepiej reprezentowane elementy to, w kolejności malejącej, kość piszczelowa (sześć z ośmiu kości piszczelowych oczekiwanych dla czterech nastolatków/dorosłych, 75% reprezentacji), kość udowa i czaszka (50%), kość ramienna i żuchwa (25%; Tabela uzupełniająca S4).

*Oznacza okazy, które zostały bezpośrednio datowane. Skala = 3 cm.

Obraz w pełnym rozmiarze

Chemiczne analizy pierwiastkowe przeprowadzone wraz z analizami stabilnych izotopów wykorzystano do oceny zachowania kolagenu podczas przygotowywania datowania metodą ^14C (patrz Metody). Ekologię neandertalczyków Goyeta badano także, wykorzystując skład izotopowy kolagenu kostnego δ ¹³ C i δ ^{15 N 28} . Bezpośrednie daty ¹⁴ C uzyskane z nowo zidentyfikowanego materiału szkieletowego wskazują, że neandertalczycy z Goyet żyli  w okresie ok. 40,5–45,5 kcalBP. Jednakże, gdy wykluczymy najmłodszy wiek, który prawdopodobnie odzwierciedla niewykryte zanieczyszczenie kolagenem kości ( uwaga dodatkowa S6 ), nie możemy wykluczyć możliwości, że neandertalczycy Goyet reprezentują pojedynczą grupę chronologiczną datowaną na ok. 44–45,5 kcalBP. Chociaż wydaje się to najbardziej oszczędną hipotezą, gdy weźmie się pod uwagę indywidualne powiązania kostne, aspekty tafonomiczne i podobne modyfikacje antropogeniczne obserwowane w całej próbie, zachowujemy konserwatywny zakres ok. 40,5–45,5 k k calBP dla neandertalczyków Goyeta w przypadku braku ostatecznych dowodów.

Spośród 10 próbek poddanych analizie genetycznej siedem wykazuje trzy odrębne, kompletne lub prawie kompletne linie mtDNA (oznaczone 1–3 w Tabeli 1 ). Nowo zrekonstruowane mtDNA pochodzące z Goyeta porównano z mtDNA 54 współczesnych ludzi, ośmiu wcześniej zsekwencjonowanych neandertalczyków i jednego osobnika denisowiańskiego ^{29 , 30 , 31 , 32 , 33 , 34}. Powiązania filogenetyczne oceniono przy użyciu drzew maksymalnego oszczędzania i maksymalnego prawdopodobieństwa ( ryc. 2 i ryc. Uzupełniająca S4 ), potwierdzając, że analizowane okazy mieszczą się w znanej różnorodności mtDNA neandertalczyka. MtDNA neandertalczyka Goyeta wydają się najściślej spokrewnione z mtDNA późnego neandertalczyka z Europy Środkowej i Zachodniej, takie jak te ze stanowiska typu neandertalskiego (Niemcy), El Sidrón (Hiszpania) i Vindija (Chorwacja), z których wszystkie wykazują jedynie niewielką zmienność genetyczną pomimo duże odległości geograficzne w porównaniu do współczesnego człowieka. Jak wcześniej sugerowano ³¹ , może to odzwierciedlać niską efektywną wielkość populacji neandertalczyków w ogóle, a w szczególności późnych neandertalczyków.

Liczby w głównych węzłach gałęzi reprezentują wartości bootstrap po 1000 iteracjach.

Obraz w pełnym rozmiarze

Analiza tafonomiczna materiału neandertalskiego Goyeta i modyfikacje antropogeniczne

Ogólnie rzecz biorąc, szczątki neandertalczyka są bardzo fragmentaryczne. Czterdzieści dziewięć procent próbek kości (47 z 96) zostało ponownie dopasowanych do co najmniej jednej innej, przy liczbie próbek na zestaw uzupełniający w zakresie od 2 do 8 (kość piszczelowa I; rys. uzupełniająca S5 ). Zidentyfikowano także kilka przykładów remontów na poziomach od 1 do 3. Żadna z kości neandertalczyka nie jest kompletna, chociaż proksymalny koniec paliczka dłoni (2878–37) jest jedynie nieznacznie nadwyrężony ( ryc. 1). Powierzchnie korowe są dobrze zachowane i wykazują ograniczone modyfikacje postdepozycyjne. Większość złamań kości długich obejmuje zielone przerwy, na co wskazują gładkie brzegi i złamania spiralne ³⁵ . Ślady łuszczenia mogą również świadczyć o złamaniu świeżej kości fragmentu czaszki i kilku żeber (ref. 11 ; ryc. Uzupełniająca S6 ). Chociaż niedźwiedzie mogą pozostawiać takie ślady ³⁶ , obecność śladów nacięć na kilku żebrach (patrz poniżej) sugeruje, że najbardziej oszczędną hipotezą jest to, że są one antropogeniczne. Podejrzewa się również ślady ludzkiego żucia ^37 , 38 na paliczkach neandertalczyka, ale są one niejednoznaczne ( rysunek uzupełniający S6 ). Liczne jednoznaczne ślady antropogeniczne na szczątkach neandertalczyka Goyeta można przypisać trzem kategoriom modyfikacji powierzchni kości ( ryc. 3 , 4 , 5 , tabela 2 oraz ryc. uzupełniające S7 i S8 ):

1. Ślady cięcia. Prawie jedna trzecia okazów neandertalczyka nosi ślady nacięć. Lokalizacje nielicznych śladów nacięć zaobserwowanych na kończynie górnej mogą wskazywać na rozczłonkowanie, natomiast te na kończynie dolnej wskazują na migotanie. Kilka śladów nacięć na wewnętrznej i zewnętrznej powierzchni żeber może być związanych z wypatroszeniem, rozczłonkowaniem klatki piersiowej i usunięciem mięśni klatki piersiowej. Dodatkowe nacięcie po środkowej stronie żuchwy, w pobliżu kłykcia żuchwy, wydaje się wskazywać na rozczłonkowanie.

2. Wyróżniono dwa typy śladów uderzeń (nacięcia i wgłębienia). Zaobserwowane tylko w jednym promieniu wzdłuż kilku kości udowych i piszczelowych, wcięcia są prawdopodobnie związane ze złamaniem świeżych trzonów kości i ekstrakcją szpiku. Wgłębienia po uderzeniu są częste i prawdopodobnie wskazują na nieudane próby złamania kości. Na ośmiu kościach (np. kości udowej I, ryc. 5 ) zidentyfikowano także nacięcia i wgłębienia opukowe .

3. Retusz śladów. Ślady te, znalezione na kości udowej i trzech kościach piszczelowych ( ryc. uzupełniające S9 – S12 ), wynikają z retuszowania krawędzi narzędzi kamiennych. Fakt, że żaden z dotkniętych obszarów nie nakłada się na sąsiednie fragmenty, sugeruje, że kości prawdopodobnie najpierw uległy pęknięciu szpiku. Kość udowa III przedstawia dwie strefy retuszu na powierzchni przedniej i tylno-przyśrodkowej, obie zlokalizowane w połowie trzonu. Co ciekawe, ślady znalezione na kościach piszczelowych znajdują się w tych samych obszarach trzonu na wszystkich trzech kościach (powierzchnia tylna lub tylno-przyśrodkowa w połowie trzonu). Retusze są wykonane na czterech różnych kościach neandertalczyka, które reprezentują co najmniej trzy z czterech dorastających / dorosłych osobników neandertalczyków ( uwaga dodatkowa S5 ).

Zobacz dodatkową ryc. S8 dla poszczególnych kości neandertalczyka z modyfikacjami antropogenicznymi. Diagramy szkieletu zmodyfikowano z https://en.wikipedia.org/wiki/File:Human_skeleton_front_en.svg i https://en.wikipedia.org/wiki/File:Human_skeleton_back_en.svg przy użyciu programu Adobe Illustrator CS4 v. 14.0.0.

Obraz w pełnym rozmiarze

( a ) kość udowa III w widoku z przodu; ( b1 , c1 ) zdjęcia z bliska; ( b2 , c2 ) obrazy uzyskane przy użyciu minidomy (patrz Metody).

Obraz w pełnym rozmiarze

( a ) kość udowa I w widoku od tyłu; ( b1 , c1 ) zdjęcia z bliska; ( b2 , c2 ) obrazy uzyskane przy użyciu minidomy (patrz Metody).

Obraz w pełnym rozmiarze

Chociaż retusze kości zwierzęcych były powszechne w europejskim kontekście środkowego paleolitu (np. ref. 39 , 40 , 41 ), Goyet jest jednym z zaledwie czterech stanowisk (Krapina w Chorwacji ⁴² , La Quina i Les Pradelles we Francji ^43 , 16 ), w których uzyskano retusze na neandertalskich elementach szkieletu i podeszwie dały wiele przykładów ( Tabela 3 ). W Krapinie i Les Pradelles jako retusze wykorzystano fragmenty trzonu kości udowej, podczas gdy w La Quina wykorzystano fragment ciemieniowy. Według kryteriów zaproponowanych przez Mallye i in . ⁴⁰ , półfabrykaty użyte do retuszerów Goyeta wykonanych na kościach neandertalczyka były najprawdopodobniej zielone ze względu na brak obszarów złuszczonych, a ponadto na dwóch z pięciu obszarów retuszerów widoczne są skoncentrowane i nałożone na siebie ślady, co sugeruje długotrwałe użytkowanie. Prostoliniowa morfologia znaków przemawia również za wykorzystaniem kości do retuszowania odłupków krzemiennych, najpowszechniejszego surowca spotykanego w Goyet.

Porównawcza analiza tafonomiczna fauny jaskini Troisième

Ze względu na duży rozmiar kolekcji fauny Goyeta (> 30 000 okazów) zbadano tylko próbkę z wykopalisk Duponta (patrz metody; rys. uzupełniająca S2 i tabela uzupełniająca S5 ). Analizowany materiał szkieletowy to głównie fragmenty trzonów kości długich różnych gatunków, które zostały zmieszane w obrębie kolekcji i nie sprawiały wrażenia wcześniej sortowanych. Skupiliśmy się na szczątkach z poziomów 3 i 2, które dostarczyły szczątki neandertalczyka, oraz na materiale z tych samych tac do przechowywania, w których znajdowały się szczątki ludzkie, aby uzyskać przegląd powiązanego spektrum fauny i ocenić strategie pozyskiwania żywności i zarządzania nią. Zdecydowanie najczęstszym gatunkiem w badanym zbiorowisku są konie i renifery (86% z 1556 zidentyfikowanych okazów; tabela uzupełniająca S5 ). Nie zaobserwowano śladów zębów gryzoni, szczątki mięsożerców są stosunkowo rzadkie, a uszkodzenia mięsożerców są niezwykle rzadkie w przypadku szczątków neandertalczyka, koni i reniferów ( Tabela 2 ), co wskazuje, że mięsożercy mieli ograniczony dostęp do materiału kostnego.

Profile anatomiczne ujawniają liczne podobieństwa między próbką neandertalczyka z jednej strony a koniem i reniferem z drugiej ( tabela uzupełniająca S6 i ryc. Uzupełniająca S13 ). Ze wszystkich trzech gatunków najliczniejszym elementem jest kość piszczelowa, natomiast szkielet osiowy oraz kończyny kończyn przednich i tylnych są słabo reprezentowane. Kości kończyny tylnej są lepiej reprezentowane u wszystkich trzech gatunków w porównaniu z elementami kończyny przedniej, dotyczy to szczególnie materiału neandertalskiego. Jedyną zauważalną różnicą między szczątkami fauny i neandertalczyka jest duża reprezentacja elementów czaszkowych w przypadku tego ostatniego. Niestety brak danych kontekstowych uniemożliwia analizę przestrzennego rozmieszczenia zarówno fauny, jak i szczątków neandertalczyka w jaskini Troisième.

Najbardziej intensywnie przetworzonymi elementami neandertalskimi są kości udowe i piszczelowe ( rysunek uzupełniający S7 ), które są również kośćmi o najwyższej zawartości składników odżywczych (mięso i szpik). Ten sam wzór udokumentowano w przypadku kości koni i reniferów. Ogólnie rzecz biorąc, ślady antropogeniczne na szczątkach neandertalczyka odpowiadają tym najczęściej odnotowanym na materiale fauny ( rysunki uzupełniające S14 – S16 ). Wszystkie trzy taksony były intensywnie eksploatowane, wykazując ślady skórowania, filetowania, dezartykulacji i ekstrakcji szpiku. Jednakże szczątki neandertalczyka wyróżniają się dużą liczbą jamek udarowych ( tabela 2 ), co można powiązać z grubą strukturą korową długich kości neandertalczyka. Chociaż na szczątkach neandertalczyka nie widać śladów spalenia, nie można wykluczyć, że mogły zostać upieczone lub ugotowane. Duża liczba śladów nacięć i fakt, że można było z powodzeniem wyodrębnić DNA, stoją jednak w sprzeczności z tą możliwością ^{44 , 45 , 46} . Wreszcie, podobnie jak odnotowano w innych miejscach ^{40 , 41 , 47} , retusze neandertalskie wykonuje się na fragmentach gęstych kości o właściwościach mechanicznych porównywalnych do kości konia i renifera. W Goyet, podobnie jak na kilku stanowiskach ze środkowego paleolitu we Francji, wybrano duże fragmenty kości zwierząt średnich i dużych ^{40 , 41 , 48 , 49 , 50 , 51} . Spośród materiału Goyeta neandertalskiego wyselekcjonowano także fragmenty największe i najgrubsze, jak miało to miejsce w Les Pradelles ¹⁶ i Krapina ⁴² . Co ciekawe, wśród półproduktów retuszerskich wybranych przez neandertalczyków w Scladina znajdowała się także kość udowa i piszczele niedźwiedzi jaskiniowych ⁵² .

Zaobserwowane wzorce eksploatacji fauny można interpretować jako selektywny transport na stanowisko składników bogatych w mięso i szpik kostny, które następnie podlegały intensywnej obróbce. Jednakże ten widoczny wzór może odzwierciedlać tendencję do faworyzowania największych i najłatwiejszych do zidentyfikowania fragmentów. Podobieństwa w śladach antropogenicznych zaobserwowane na kościach neandertalczyka, koni i reniferów sugerują jednak podobne wzorce przetwarzania i konsumpcji w przypadku wszystkich trzech gatunków.

Nasze wyniki pokazują, że neandertalczycy z jaskini Troisième w Goyet zostali zarżnięci, a hipoteza ich wykorzystania jako źródła pożywienia jest najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem obserwowanych modyfikacji powierzchni kości. Goyet dostarcza pierwszych jednoznacznych dowodów na kanibalizm neandertalczyków w Europie Północnej, a biorąc pod uwagę daty uzyskane na szczątkach neandertalczyków, najprawdopodobniej zostały one przetworzone przez ich pobratymców neandertalczyków, ponieważ nie wiadomo, aby współcześni ludzie byli w tym czasie w regionie17,23. Jednak dostępne dane uniemożliwiają ustalenie, czy modyfikacje zaobserwowane na neandertalskim materiale szkieletowym reprezentują praktyki symboliczne, czy po prostu wynikają z przetwarzania bezpośrednio dostępnych źródeł żywności. Ponadto, Goyet jest pierwszym stanowiskiem, które dostarczyło wielu neandertalskich retuszerów kości. Zaproponowano, że półfabrykaty retuszerów ze środkowego paleolitu były produktami ubocznymi przetwarzania tusz do spożycia40,41, które mogły zostać wybrane do ponownego użycia51. Dostępne dane nie pozwalają nam zaproponować innego scenariusza dla retuszerów Goyet wykonanych na kościach neandertalczyków. Jednak świeżość użytych półfabrykatów sugeruje, że neandertalczycy mogli być świadomi, że używają ludzkich szczątków. Nie można poświadczyć, czy była to część działalności symbolicznej, czy też wywołana motywacją funkcjonalną, jak miało to miejsce w przypadku neandertalskiego retuszera z La Quina43.

Chociaż późni neandertalczycy z Goyet datowani są na 40,5-45,5 ky calBP, brak wiarygodnych informacji kontekstowych uniemożliwia powiązanie ich z którymkolwiek z technokompleksów z tego stanowiska. Jednak zespoły mousterskie są znane ze stanowisk w basenie Mosan, jak w jednostce 1A Scladina53, położonej zaledwie 5 km od Goyet, warstwie CI-8 jaskini Walou54 i warstwie II Trou de l’Abîme w Couvin55 (Nota uzupełniająca S2). Podczas gdy LRJ jest znany z dwóch miejsc w Belgii, Spy i Goyet, a jego pierwsze pojawienie się w innych miejscach datowane jest na około 43-44 ky calBP23,56), obecnie nie są dostępne żadne wiarygodne informacje na temat jego regionalnej chronologii. Biorąc pod uwagę bezpośrednie daty 14C uzyskane dla neandertalczyków z Goyet, niemożliwe jest bezpieczne powiązanie ich z okupacją (okupacjami) Mousterian lub LRJ.

Jeśli chodzi o późne neandertalskie praktyki pogrzebowe w regionie, cztery stanowiska w promieniu około 250 km wokół Goyet wyprodukowały neandertalskie szczątki wiarygodnie datowane na 50-40 ky calBP (rys. uzupełniający S1). Co ciekawe, żadne z tych stanowisk nie dostarczyło dowodów na traktowanie zwłok podobnych do tych udokumentowanych dla Goyet. Dwa belgijskie stanowiska, Walou Cave i Trou de l’Abîme, wyprodukowały odpowiednio przedtrzonowiec i trzonowiec55,57. Chociaż niemożliwe jest wywnioskowanie sygnatury behawioralnej reprezentowanej przez te szczątki, biorąc pod uwagę ich stan zachowania, jest bardzo mało prawdopodobne, że obejmowały one praktyki pogrzebowe, w tym pochówek. W Niemczech neandertalczycy z Feldhofer, w tym neandertalczyk 1, są prawdopodobnie powiązani z „grupą Keilmesser”, późnopaleolitycznym technokompleksem58,59 nieznanym w Goyet (uwaga uzupełniająca S2). Neandertalczyk 1 zawiera elementy szkieletu czaszki i postczaszki pojedynczego osobnika. Pomimo śladów cięcia na czaszce, obojczyku i łopatce, kości długie są nienaruszone, a uszkodzenie wciąż połączonych elementów szkieletu podczas ich odzyskiwania wskazuje, że przynajmniej część szkieletu mogła być pierwotnie połączona anatomicznie60,61. Wreszcie, w Spy, bezpośrednie daty uzyskane na dwóch dorosłych neandertalczykach umieszczają je w obecnej chronologii LRJ62, chociaż związek między ludzkimi szczątkami a tym technokompleksem jest niepewny z powodu braku informacji kontekstowych. Niedawna ponowna ocena okazów Spy i ich kontekstu sugeruje, że obie osoby zostały pochowane63. Warto też zauważyć, że najbardziej kompletny osobnik, Spy II, został pierwotnie opisany jako kompletny szkielet znaleziony w pozycji skurczonej. Co więcej, kompletność szkieletu i brak zmian po złożeniu sugerują, że ciało zostało szybko zabezpieczone63.

W zachowaniach pogrzebowych populacji późnego neandertalu z Europy Północnej jest widoczna znaczna różnorodność, prawdopodobnie obejmująca zarówno pierwotne, jak i wtórne depozyty, wraz z innymi rodzajami praktyk, w tym kanibalizmem. Pomimo niskiej różnorodności genetycznej wśród populacji późnego neandertalu, obecność różnych technokompleksów z późnego środkowego paleolitu, a także LRJ, sugeruje jednak znaczną zmienność behawioralną wśród tych grup w Europie Północnej.

Ocena kolekcji

Do oceny zbiorów Goyeta uwzględniono materiały znajdujące się w RBINS i Królewskich Muzeach Sztuki i Historii (RMAH) w Brukseli, które pochodzą z jaskini Troisième, a także zbiory z Grand Curtius Museum (Liège), Cercle d’Histoire et d’Archéologie du Pays de Genappe (Genappe) i Préhistosite de Ramioul (Ramioul), którego pochodzenie jest mniej pewne. Prezentowane tu szczątki neandertalczyka odnaleziono jedynie w dwóch pierwszych kolekcjach. System numeracji okazów i ich pochodzenie omówiono w nocie dodatkowej S4.

Badanie tafonomiczne

Po określeniu składu zespołu fauny pobranego z kolekcji Duponta ( tabela dodatkowa S5 ) za pomocą mikroskopu jednoocznego (× 10) zaobserwowano łącznie 442 szczątki koni i 287 reniferów, podobnie jak wszystkie szczątki neandertalczyka Goyeta. Modyfikacje tafonomiczne i antropogeniczne zarejestrowano i narysowano na mapach anatomicznych ( rysunki uzupełniające S8 i S14 – S16). Rozróżniano ślady nacięć i podeptań ze względu na ich morfologię i umiejscowienie na kościach ⁶⁴ . Jako ślady udarowe zarejestrowano jedynie jednoznaczne nacięcia z ujemną blizną płatkową ^65 , 66 wykonaną na świeżej kości ³⁵ oraz wgłębienia udarowe (pozostawione po uderzeniach po ref. 66 ). Wszystkie zidentyfikowane retuszery kości to fragmenty trzonów kości długich, które wykazują ślady opisane przez Mallye i in . ⁴⁰ . Na koniec zarejestrowano ślady zębów, stosując typologię Binforda ⁶⁷ . Zaobserwowano jedynie doły i nacięcia. Niektóre z tych pestek mogły powstać w wyniku przeżuwania przez człowieka ^{38 , 67 , 68 , 69} , ale nie są one na tyle charakterystyczne, aby zdecydowanie odróżnić je od śladów pozostawionych przez mięsożerców. Za Bello i in . ⁷⁰ , antropogeniczne modyfikacje zarejestrowane na szczątkach neandertalczyka udokumentowano za pomocą rysunków, zdjęć z bliska i obrazowania w wysokiej rozdzielczości. Obrazy o wysokiej rozdzielczości ( ryc. 4 i 5 oraz ryc. uzupełniające S8 – S12 ) uzyskano przy użyciu minidome, cyfrowego urządzenia do obrazowania opracowanego przez VISICS w KULeuven ( http://www.minidome.be ). Kopuła oparta na technice wielomianowego mapowania tekstury składa się z 260 diod LED i jednej stałej kamery, która rejestruje obraz z każdą diodą LED zapaloną indywidualnie. Wyniki pozwalają na interaktywne wyświetlenie obiektu przy różnym oświetleniu, aby odsłonić wszystkie szczegóły jego powierzchni. Dodatkowo modele 3D retuszerów wykonane na kościach neandertalczyka uzyskane za pomocą systemu pomiaru 3D światłem białym ( http://www.mechscan.co.uk/ ) są dostępne pod adresem http://virtualcollections.naturalsciences.be/virtual-collections/ antropologia-prehistoria/szczątki-ludzkie/goyet.

Dobór i przygotowanie próbek do analiz izotopowych i genetycznych

Wszystkie próbki, z których pobrano próbki, były nieobrobione (sklejone lub lakierowane), nowo zidentyfikowane kości neandertalczyka, z wyjątkiem zęba 2878–2D (patrz tabela 1 ). Próbki przed pobraniem zeskanowano lub zeskanowano i uformowano przy użyciu elastomeru silikonowego DC-3481, a zdjęcia wykonano zarówno przed, jak i po. Kolagen ekstrahowano w Centrum Badań Izotopów Uniwersytetu w Groningen (CIO, Holandia) i grupie roboczej Biogeologii na Wydziale Nauk o Ziemi Uniwersytetu w Tybindze (Niemcy; patrz tabela uzupełniająca S3 ). Datowanie radiowęglowe przeprowadzono w CIO; stabilne izotopy i analizy genetyczne przeprowadzono na Uniwersytecie w Tybindze.

Analizy izotopowe

Ekstrakcja kolagenu w CIO przebiegała zgodnie z procedurą opracowaną przez Longin ⁷¹ , z dodatkową obróbką chemiczną przy zastosowaniu standardowych procedur ⁷² . Ekstrakcję kolagenu na Uniwersytecie w Tybindze przeprowadzono zgodnie z procedurą zmodyfikowaną na podstawie Longin ⁷¹ opisaną przez Bocherensa i in . ⁷³ . Do pomiarów stabilnych izotopów ( ¹³ C, ¹⁵ N) wykorzystano analizator elementarny NC 2500 podłączony do spektrometru mas Thermo Quest Delta+XL. Stopień chemicznego utrwalenia kolagenu wyraża się stosunkiem atomowym C _coll : N _coll , którego dopuszczalny zakres zmienności wynosi 2,9–3,6 ⁷⁴, natomiast zawartość azotu (N _coll ) powinna przekraczać 5% ⁷⁵ . Zawartość węgla w ekstrahowanym kolagenie waha się od 29,5 do 47,1%, a zawartość azotu od 10,1 do 17,0% ( tabela dodatkowa S3 ), przy czym obie wartości mieszczą się w zakresie świeżego kolagenu ⁷⁶ . Stosunki atomowe C _coll : N _coll obejmują wąski zakres (3,2–3,4), wskazując wyjątkowo dobrze zachowany kolagen dla wszystkich próbek kości (patrz uwaga dodatkowa S6 w celu omówienia zęba 2878–2D). Następnie kolagen został wysłany do CIO w celu datowania metodą ¹⁴ C przez AMS ⁷⁷ .

Analizy genetyczne

Pobrano próbki z dziesięciu próbek ( Tabela 1 ). DNA ekstrahowano ⁷⁸ z proszku kostnego i konwertowano do podwójnie indeksowanych bibliotek genetycznych ^79 , 80 . DNA mitochondrialne (mtDNA) wzbogacono przy użyciu techniki wychwytywania przynęty ⁸¹ i zsekwencjonowano na platformie sekwencjonowania nowej generacji (Illumina HiSeq). Po filtrowaniu jakości i łączeniu odczytów ze sparowanych końców ⁸² , zmodyfikowaną wersję narzędzia mapującego BWA i pakietu SAMtools w połączeniu z niestandardowym iteracyjnym asemblerem mapującym ^{30 , 83 , 84 , 85} zastosowano w celu dopasowania odczytów do referencyjnej sekwencji mtDNA neandertalczyka ( dodatkowe Tabela S7 ). Odczyty z trzech próbek o niskim pokryciu zostały również dopasowane do współczesnej ludzkiej sekwencji referencyjnej mtDNA (rCRS), aby wykluczyć błędy referencyjne ( tabela uzupełniająca S8 ). Nowo zrekonstruowane kompletne lub prawie kompletne (tj. co najmniej 98% kompletne) genomy mitochondrialne porównano z 63 innymi sekwencjami mtDNA homininy w drzewach genowych ( ryc. 2 i ryc. Uzupełniająca S4 ) w celu oceny ich umiejscowienia filogenetycznego i powiązań genetycznych między grupami ( uwaga dodatkowa S7 ). Autentyczność uzyskanych sekwencji mitochondrialnych jako endogennego starożytnego DNA zweryfikowano poprzez analizę typowych wzorów uszkodzeń starożytnego DNA (ref. 86 i ryc. uzupełniająca S17 ), a także oszacowanie procentu zanieczyszczenia współczesnym ludzkim DNA (ref. 30 i tabela uzupełniająca S7 ) . Na koniec odfiltrowano uszkodzone cząsteczki DNA wskazujące na starożytne pochodzenie i wykorzystano je do zbudowania nowych sekwencji konsensusowych mtDNA. Zostały one wspólnie przeanalizowane z tymi samymi 63 mtDNA w celu potwierdzenia przypisanego umiejscowienia filogenetycznego ( rysunki uzupełniające S18 i S19 ).

Autorzy: Hélène Rougier, Isabelle Crevecoeur, Cedric Beauval, Cosimo Post, Damien Flas , Christoph Wißing, Anja Furtwängler, Mietje Germonpré, Asier Gómez-Olivenci, Patryk Semal, Johannes van der Plicht, Hervé Bocherens i Johannes Krause.

Kody dostępu: Siedem sekwencji mtDNA neandertalczyka opisanych w tym artykule zostało zdeponowanych w GenBank i są dostępne pod numerami dostępu KX198082-KX198088.

Jak cytować ten artykuł : Rougier, H. i in . Kanibalizm neandertalski i kości neandertalczyka używane jako narzędzia w Europie Północnej. Nauka. Rep. 6 , 29005; doi: 10.1038/srep29005 (2016).