Erupcja wulkanu podwodnego u wybrzeży wyspy El Hierro: wpływ na rozproszenie migrującej fauny i flory oraz ewolucję społeczności pelagicznych / Alejandro Ariza, Steina Kaartvedta, Anders Røstad, Juana Carlosa Garijo, Javier Arístegui, Eugenio Fraile-Nuez, Santiago Hernández-León

Ankiety

W trakcie epizodów erupcyjnych i poerupcyjnych przeprowadzono sześć rejsów ( ryc. 1 ). W dniu 5 listopada 2011 r., Trzy tygodnie po rozpoczęciu erupcji, Hiszpański Instytut Oceanograficzny rozpoczął obsługę R / V Ramón Margalef na południowy wschód od wyspy El Hierro z zamiarem monitorowania procesu erupcji. Do końca lutego 2012 r. przeprowadzono pięć badań oceanograficznych z pobieraniem próbek hydrograficznych i biologicznych w celu zbadania wpływu emisji wulkanów na pelagiczną faunę i florę. Mezozooplankton epipelagowy i mikronekton migrujący pionowo oceniano za pomocą sieci planktonu i pobierania próbek akustycznych. Gdy erupcja ustała, drugi statek oceanograficzny, R/V Cornide de Saavedra, przeprowadził szóste i ostatnie badanie w kwietniu 2012 r. Tym razem włączono włok pelagiczny do zbierania większych organizmów, które zostały wykryte przez echosondy podczas poprzednich rejsów.

Hydrografia

Pionowe profile przewodności i temperatury zebrano za pomocą SeaBird 9/11-plus CTD wyposażonego w podwójne czujniki przewodności i temperatury. Czujniki CTD zostały skalibrowane w laboratorium SeaBird przed rejsami. Próbki wody pobrano z rozety 24 10-litrowych butelek Niskin. Ponadto do jednostki CTD podłączono czujnik tlenu rozpuszczonego (SeaBird SBE-43) oraz fluorometr do oceny chlorofilu a ( WetLabs ECO-FL). Przeprowadzono analizę rozpuszczonego tlenu w wodzie morskiej (miareczkowanie Winklera) i ekstrakcje chlorofilu a , aby skalibrować odczyty napięcia obu czujników. Analizy przeprowadzono zgodnie z zaleceniami JGOFS [29]. Profile temperatury i tlenu z każdego badania zostały uśrednione z dostępnych stacji na obszarze dotkniętym wulkanem.

Dane satelitarne

Do monitorowania i wizualizacji ewolucji emisji wulkanicznych wykorzystano dane o rozdzielczości przestrzennej jednego kilometra wokół wyspy El Hierro. Dane uzyskano z czujnika aqua MODIS z archiwum strony internetowej OceanColor ( http://oceancolor.gsfc.nasa.gov ). Standardowy produkt Sea Surface Reflectance (SSR, jednostki: sr-1) przy 667 nm został wybrany jako wskaźnik smugi wulkanicznej, ponieważ stwierdzono, że to pasmo widmowe jest bardzo skuteczne w wykrywaniu anomalii mętności w wodach oceanicznych [30 ], [ 31] . Teledetekcja chlorofilu abył używany jako przybliżenie stężeń fitoplanktonu, ale tylko w fazie poerupcyjnej, ponieważ algorytm ten opiera się na stosunku pasma niebieskiego do zielonego, który jest również wrażliwy na cząstki nieożywione, w tym zawieszony materiał wulkaniczny [32] , [ 33 ]. Z powodu pochmurnej pogody na zdjęciach satelitarnych brakowało niektórych danych (puste piksele). Aby przezwyciężyć ten brak danych, dzienne obrazy uśredniono z obrazami z poprzedniego i następnego dnia. Następnie pozostałe brakujące dane zostały obliczone przez interpolację liniową graniczących pikseli. Przetwarzanie zdjęć satelitarnych wykonano za pomocą oprogramowania SeaDAS.

Samplowanie akustyczne

Kadłubowe echosondy SIMRAD EK60 (szerokość wiązki) pracujące na częstotliwościach 38 i 200 kHz posłużyły do ​​rejestracji danych akustycznych (zasięgi detekcji odpowiednio około 200 i 1000 m głębokości). Konfiguracja została ustawiona na 1024czas trwania impulsu i częstotliwość ping 1 s ^{-1 .} Dane akustyczne nie były dostępne dla górnych 15 m ze względu na głębokość przetworników (8 m na R/V Ramón Margalef i 5 m na R/V Cornide de Saavedra ) oraz ponieważ dane do 7 m poniżej przetworników zostały wykluczone z powodu pęcherzyków spowodowanych przez naczynia i efektów bliskiego pola [34] . Ponieważ erupcja wulkanu była nieprzewidzianym wydarzeniem, R/V Ramón Margalef wykonał swoją pierwszą misję na morzu bez wcześniejszej kalibracji akustycznej na miejscu . Z tego powodu dane akustyczne zebrane za pomocą tego naczynia zostały skalibrowane przy użyciu współczynników korekcji uzyskanych za pomocą standardowych technik kalibracji [35]po sondażach. Echosondy na R/V Cornide de Saavedra zostały skalibrowane przed rejsem, również przy użyciu standardowych procedur.

Analiza akustyczna

Zaobserwowano anomalie w rozkładzie celów akustycznych o częstotliwości 38 kHz związane z przyrostem zmętnienia powierzchni i ubytkiem tlenu. Z tego powodu wykonano transekty akustyczne w smugach emisyjnych, a ich echogramy oparte na czasie zostały wyświetlone na tej częstotliwości wraz z odpowiednim SSR szerokości i długości geograficznej ze zdjęć satelitarnych i przestrzennie zbieżnych profili rozpuszczonego tlenu. Akustyczną jednostką miary była siła rozpraszania wstecznego objętości (S, jednostki: dB re 1 m ⁻¹ ), a minimalny próg detekcji ustalono na −80 dB. Dane akustyczne, satelitarne i hydrograficzne zostały zintegrowane i wykreślone za pomocą oprogramowania MATLAB. Na ryc. 2 pokazano dwa transekty akustyczne: jeden między głównym pióropuszem otaczającym wulkan a wirem antycyklonalnym, który przenosił emisje w kierunku otwartego oceanu ( ryc. 3 ), a drugi przecina drugorzędny pióropusz, który dryfował do północnej części wyspy ( ryc. 4 ).

Górna głębokość DSL (tj. część głębokiego rozpraszania najwyraźniej nie związana z DVM) została zmapowana razem z konturem pióropuszu, aby zobrazować ich geograficzne sprzężenie. Ponieważ górna część DSL wydawała się być płytka pod pióropuszem (patrz Wyniki), ręcznie prześledziliśmy górną granicę wzdłuż echogramu 38 kHz za pomocą oprogramowania LSSS. Uśredniona górna głębokość co 0,2 nm była następnie rzutowana na mapę i interpolowana przy użyciu algorytmu DIVA [38] . Głębokości DSL w dzień iw nocy interpolowano razem, ponieważ nie zaobserwowaliśmy znaczących różnic między nimi. Niemniej jednak oryginalne punkty danych są pokazane na mapie w kolorze czarnym (noc) i białym (dzień), aby je rozróżnić ( ryc. 5a ). Zewnętrzną granicę smugi ustalono na izolinii SSR 0,2· ^10-3sr ⁻¹ , ponieważ był to uśredniony współczynnik odbicia powierzchni morza znaleziony w czystych wodach w pobliżu pióropuszu. Ponadto wykreślono zależność między głębokością DSL a geograficznie zbieżnym SSR i przeprowadzono regresje liniowe zarówno dla wartości dziennych, jak i nocnych ( ryc. 5b ).

Oprócz pobierania próbek netto (patrz wyżej), obecność mezozooplanktonu epipelagowego i mikronektonu migrującego pionowo oceniano również za pomocą akustyki. Gęstość akustyczna pierwszego z nich została obliczona przy użyciu częstotliwości 200 kHz, ponieważ średnia długość członków tej społeczności (0,2–2 cm) dość dobrze mieści się w jej najniższej granicy rozdzielczości (długość fali 0,75 cm). Płynny wydłużony mezozooplankton był najliczniejszą grupą zebraną przez pobieranie próbek netto (patrz wyniki). Próg detekcji został zatem obniżony do -100 dB, aby pokryć słabe rozpraszanie wsteczne powodowane przez tę grupę [39]. Aby wykluczyć hałas i echa od migrantów mezopelagicznych, wykorzystano tylko dzienne dane akustyczne zebrane na głębokości powyżej 100 m, a ławice rybopodobne usunięto przed integracją echa. Pionowy mikronekton migrujący (2–10 cm) był monitorowany za pomocą próbkowania akustycznego, ale podczas ostatniego badania skład tego zespołu został oceniony przez trałowanie w MSL. Gęstość akustyczną MSL oszacowano dla 38 kHz (długość fali 3,9 cm), ponieważ wykazano, że ta częstotliwość jest optymalna do wykrywania ryb [40] , [41] . Według naszych wyników i wcześniejszych prac ryby były główną grupą tworzącą MSL na Wyspach Kanaryjskich [42] , [43]. Wykorzystano tylko dane nocne zebrane na głębokości powyżej 200 m, a minimalny próg integracji ustalono na -80 dB, aby wykluczyć słabsze echa powodowane przez mniejsze organizmy. Przetwarzanie akustyczne (usuwanie hałasu i przydzielanie grup zwierząt) osiągnięto przy użyciu oprogramowania LSSS [44] , [45] . Uśrednioną postać Sv, tj. średnią objętościową siłę rozpraszania wstecznego (MVBS), zastosowano jako wskaźnik zagęszczenia zwierząt. Dlatego odnosimy się do MVBSi MVBSjako wskaźniki zastępcze odpowiednio dla gęstości epipelagicznego mezozooplanktonu i pionowego mikronektonu migrującego. Ponieważ pełna dyskryminacja gatunków nie była możliwa przy użyciu akustyki, alokacje te należy interpretować jako przybliżenia oparte na dominujących zbiorowiskach znalezionych w próbkach sieciowych, a nie na wyłącznych grupach taksonomicznych (tj. byli grupą dominującą i byli prawdopodobnie najbardziej widocznymi celami częstotliwości 38 kHz).

Monitoring bioty pelagicznej

Temperaturę, tlen, chlorofil a , mezozooplankton epipelagowy i mikronekton wertykalny migrujący mierzono przez sześć miesięcy obejmujących fazy erupcji i posterupcji. Jako wskaźnik stopnia emisji wulkanicznych pokazano również uśrednione SSR z pięciu dni ( ryc. 6 i 7 ). Do zbierania próbek i danych wyznaczono dwie strefy: strefę eksperymentalną w południowej zatoce wyspy, gdzie przez większość czasu zablokowany był materiał z erupcji, oraz strefę kontrolną poza zatoką, na wschód od frontu La Restinga (patrz ryc . 1 ). Chociaż faza erupcji magmy została oficjalnie zatrzymana 5 marca 2012 r. [5], wody wzdłuż południowej zatoki wyspy były znacznie czystsze na początku lutego (według danych SSR). Aby zbadać wpływ na otaczającą faunę i florę pelagiczną, fazę poerupcyjną wyznaczyliśmy na początek lutego 2012 r.

Chlorofil a zebrany na głębokości 5 m i z danych teledetekcyjnych wykorzystano jako wskaźnik zastępczy dla biomasy fitoplanktonu. Podczas trzeciego i piątego rejsu pomiary in situ chlorofilu a nie były dostępne, więc uzyskaliśmy dane z czujnika fluometru, który został skalibrowany za pomocą równań regresji wyprowadzonych z chlorofilu apomiary wykonane podczas badań sąsiednich. Gęstości epipelagicznego mezozooplanktonu i pionowego migrującego mikronektonu oceniono zarówno na podstawie próbkowania akustycznego, jak i sieciowego (patrz wyżej). Wszystkie te zmienne zostały zreplikowane w dwóch strefach. Dane z próbek wody i sieci zostały uśrednione ze stacji oceanograficznych wybranych w obrębie każdej strefy. W obrębie tych stref zbierano również dane satelitarne i akustyczne. Dane akustyczne MVBS uśredniono z komórek zebranych co 0, 2 nm wzdłuż stref.

Ślady akustyczne i echogramy

Echogram 38 kHz ( ryc. 3 ) zarejestrowany podczas transektu akustycznego w dniu 7 listopada 2011 r. ( ryc. 2b ) był zdominowany przez dwie warstwy rozpraszające: DSL na głębokości około 300–700 m zarówno w dzień, jak iw nocy oraz MSL powyżej 200 m w porze nocnej. Według połowów ( Tabela 1 ) te rozproszone warstwy składały się z małych ryb, głowonogów i krewetek, ale były one w dużej mierze zdominowane przez myktofidy. Echogram zarejestrował migracje MSL w górę i w dół odpowiednio zbiegające się z zachodem i wschodem słońca. Oprócz typowego zachowania DVM, w nocnym echogramie związanym z pióropuszem zaobserwowano dwie anomalie: silne osłabienie MSL () i podniesienie górnej granicy DSL (100-150 m). Podczas pierwszego i czwartego rzutu CTD (w pióropuszu) wystąpiły obie anomalie, zbiegające się ze wzrostem SSR (powierzchnia była bardziej mętna) i dramatycznym spadkiem rozpuszczonego tlenu na głębokości około 70–80 m (50). Drugie i trzecie rzuty wykonano w ciągu dnia, kiedy zaobserwowaliśmy słabszą warstwę rozpraszającą powyżej 50 m głębokości, wytwarzaną przez niemigrującą faunę i florę. Ta warstwa rozpraszająca i DSL nie wykazywały anomalii na drugiej stacji (poza pióropuszem), podobnie jak profil tlenowy lub SSR. Niemniej jednak na trzeciej stacji (wir antycykloniczny) DSL ponownie wzrósł, a Szmniejszyła się również w wodach płytkich. Zbiegło się to ze wzrostem SSR, ale tym razem profil tlenowy pozostał niezmieniony.

Według danych teledetekcyjnych pióropusz był mniej gęsty po północnej stronie wyspy do 18 listopada 2011 r. ( ryc. 2a ). Echogram 38 kHz ( ryc. 4 ) ujawnił te same warstwy rozpraszające, co w poprzednich wynikach, a także wystąpiły anomalie akustyczne wraz ze wzrostem SSR, któremu towarzyszyło niedotlenienie (patrz stacja 6 i 7). Nie wykryto żadnych anomalii w rozproszonej faunie i florze, gdzie wody pozostały czyste i normoksyczne (stacja 8). W przypadku stacji 5 czujnik tlenu zarejestrował spadek, podczas gdy SSR był dość niski (brak ściemniania wody). Tutaj MSL zostało wyczerpane, ale górna granica DSL pozostała w swoim normalnym zakresie głębokości.

Czasowe zmiany fauny i flory pelagicznej

Podczas fazy erupcji słup wody charakteryzował się silną termokliną na głębokości około 80–90 m i wysokim odtlenieniem na głębokości od 80 do 170 m ( ryc. 6 ). Pierwsza oznaka erupcji na powierzchni morza pojawiła się 12 października 2011 r., kiedy SSR wzrósł z 0,1 10 ⁻³ do 0,5 10 ⁻³ sr ⁻¹ , osiągając najwyższy stopień omdlenia wody pod koniec października (0,8 10 ^{− 3} sr ⁻¹ ). Około tydzień później wykonano dwa kolejne biologiczne próbki ( ryc. 7 ). Chlorofil a wynosił poniżej 0,1 mg m ^-3 , a mezozooplanktonu 700-950 ind m ^-3 i 3,0-4,2 mg m ^-3(suchej masy). Akustyczny wskaźnik proxy dla gęstości epipelagicznego mezozooplanktonu (MVBS) wynosiła poniżej -67 dB, podczas gdy mikronekton migrujący pionowo (MVBS) zarejestrował wyższe poziomy rozpraszania, około -54 dB. Wartości dla MVBSw strefie kontrolnej (poza pióropuszem) nie różniły się istotnie od tych pobranych w pióropuszu, natomiast MVBSbyła niższa wewnątrz smugi niż w obszarze nie dotkniętym chorobą. Według SSR materiały pochodzące z płaszcza nadal wylewały się na powierzchnię morza, ale ze stopniowo zmniejszającymi się impulsami intensywności, aż do ustania erupcji na początku lutego. W tym czasie w strefie kontrolnej zarejestrowano również niewielkie impulsy zmętnienia.

Tuż przed zakończeniem erupcji stężenie in situ chlorofilu a na obszarze dotkniętym wulkanem zaczęło umiarkowanie rosnąć, ale nadal było nieco niższe niż w strefie kontrolnej (styczeń). Następnie pomiary chlorofilu były nieco wyższe na dotkniętym obszarze, osiągając średnie maksimum 0,33 mg m ^-3 pod koniec lutego, kiedy erupcja ustała. Zdalnie wykrywane pomiary chlorofilu a w marcu na dotkniętym obszarze były podobne do pomiarów in situ w sąsiedztwie, ale nieznacznie wzrosły do ​​0,40 mg m ^-3 w strefie kontrolnej. MVBSrównież zaczął się poprawiać w styczniu, rejestrując względne maksymalne rozpraszanie wsteczne (-63 dB) zbiegające się ze szczytem chlorofilu . Ten sam wzór stwierdzono w liczebności i biomasie epipelagicznego mezozooplanktonu, gdzie średnie maksima wynosiły 2370 ind m ⁻³ i 5,8 mg m ⁻³ . MVBSrównież wzrosło, ale maksymalne średnie rozpraszanie wsteczne (-48 dB) osiągnięto miesiąc po ustaniu erupcji (początek kwietnia). Podczas fazy po erupcji oba akustyczne proxy ujawniły znacznie wyższe rozpraszanie wsteczne w strefie dotkniętej wulkanem w porównaniu z tymi w strefie kontrolnej. Należy zauważyć, że względne piki wszystkich parametrów biologicznych zbiegły się również z załamaniem termokliny i normoksycznymi warunkami w słupie wody (patrz ryc. 6 od lutego).

Skład mezozooplanktonu i mikronektonu

Jeśli chodzi o mezozooplankton epipelagowy, nie stwierdzono znaczących różnic (test t Studenta) przy porównywaniu względnych liczebności każdego taksonu w badaniach wyrywkowych ani między obszarami doświadczalnymi i kontrolnymi. Ich uśrednione względne liczebności podano dla całego okresu pobierania próbek ( Tabela 2 ). Społeczeństwo w dużej mierze zdominowały widłonogi (94%), a następnie chaetognaty (3%) i inne organizmy o liczebności znacznie poniżej 1%.

Skład mikronektoniczny ( Tabela 1 ) odpowiadający MSL podczas ostatniego badania był zdominowany przez Lanternfishes z rodziny myctophidae (70%). Rodzina enoploteuthidae była zdominowana przez kalmary (11%), podczas gdy krewetki z rodziny oplophoridae były najliczniejszą grupą dziesięcionogów (8%). Pojawiły się również inne mniejsze grupy, ale w dość niewielkich ilościach (%).

Osłabienie migrującej warstwy rozpraszającej

Na podstawie zmierzonych parametrów powiązaliśmy osłabienie MSL z niskimi stężeniami tlenu w górnych warstwach. Uważamy jednak, że płytkie niedotlenienie jest raczej wskaźnikiem zaburzeń spowodowanych erupcją niż unikalnym czynnikiem wpływającym na pelagiczną faunę i florę. Niedotlenienie nie było jedynym zaburzeniem obserwowanym w płytkich wodach podczas erupcji łodzi podwodnej. Fraile-Nuez i in. (2012) zaobserwowali anomalie temperatury w pobliżu wulkanu (C na głębokości 75 m) oraz na powierzchni morza zaobserwowano związki chemiczne zawierające Fe, Cu, Cd, Pb i Al [6] . Santana-Casiano i in. (2013) podali również, że emisje zredukowanych związków siarki sprzyjały spadkowi zarówno potencjału redoks, jak i stężenia rozpuszczonego tlenu. Ponadto zmiany w układzie węglanowym przyczyniły się do zakwaszenia wód (-0,5 jednostki na głębokości 75 m wzdłuż smugi) [7] .

Wyczerpywanie się rozproszonej fauny i flory było dowodem szkodliwego działania wulkanu. Porównując gęstości akustyczne MSL dotkniętego wulkanem z sąsiednimi strefami niedotkniętymi, zaobserwowaliśmy, że ten pierwszy miał MVBSto byłoniższy niż ten ostatni. Zostało to częściowo zrównoważone w strefie mezopelagicznej od MVBSDSL byłowyższe na obszarach dotkniętych niż na obszarach nie dotkniętych. Wydaje się możliwe, że część normalnie migrującej fauny i flory pozostała w toni wodnej, gdy emisje objęły powierzchnię. Niemniej jednak inna część (30) po prostu zniknął z udźwiękowionej objętości. To zniknięcie można wytłumaczyć (1) migracjami poziomymi w celu znalezienia otaczających czystych wód, a także (2) śmiertelnością spowodowaną ekstremalnymi zaburzeniami fizyko-chemicznymi. Potwierdzeniem tej drugiej możliwości było występowanie wielu mezopelagicznych gatunków (głównie myctophids, toporek i kałamarnic głębinowych) pływających martwych na powierzchni podczas najsilniejszych epizodów niepokojów wulkanicznych (Escánez, osobista wiadomość). Nie jest to zaskakujące, ponieważ jest prawdopodobne, że wielkość erupcji nie pozostawiła możliwości adaptacji, chociaż zwierzęta głębinowe mają wysoki próg tolerancji na zmienne warunki tlenowe [15] i temperaturowe [14].. Wiele organizmów mezopelagicznych toleruje niedotlenienie poprzez zmniejszenie metabolizmu w wyniku niższych temperatur w głębokim oceanie [15] , ale w cieplejszych wodach zużycie tlenu dramatycznie wzrasta [46] , [47] . Przypuszczalnie zapotrzebowanie na tlen migrantów pionowych podczas żerowania było zatem znacznie wyższe niż w istniejących rezerwatach w płytkich wodach wyspy El Hierro. Poza tym ostatnio udokumentowano u myctophidów (głównej grupy tworzącej MSL), że reakcje szoku cieplnego w ciepłych warunkach mogą być wyzwalane przez stres oksydacyjny występujący w wodach o normoksycznej [48]. Wydaje się zatem prawdopodobne, że naturalna plastyczność migrującej fauny i flory nie działała już w nietypowym scenariuszu niskiego poziomu tlenu i wysokiej temperatury. To, wraz z niekorzystnymi skutkami zakwaszenia oceanów [1] , [49] i obecnością toksycznych związków chemicznych, sugeruje, że zarówno pionowe, jak i poziome unikanie byłoby jedynym sposobem na uniknięcie śmierci.

Wysokość warstwy głębokiego rozpraszania

Obecność nietypowych warstw rozpraszających akustycznie do 200 m powyżej normalnej górnej granicy DSL może być interpretowana zarówno jako podwyższenie DSL, jak i obniżenie MSL. Ponieważ zjawisko to występowało również w ciągu dnia, kiedy nie było migracji, jesteśmy skłonni przychylić się do pierwszej hipotezy, choć nie odrzucamy tezy, że w nocy rozpraszanie wsteczne było również indukowane przez zatrzymanych migrantów. Te wzniesienia były prawdopodobnie spowodowane tłumieniem światła spowodowanym zmętnieniem wody na powierzchni. Perturbacje chemiczne wydawały się mieć ograniczony wpływ, ponieważ DSL znajdował się bliżej powierzchni poniżej mętnych wód, mimo że nie zarejestrowano niedotlenienia (St. 3 na ryc. 3). Pozostał jednak na normalnej głębokości pokrywającej się z czystymi wodami, pomimo anomalii tlenowych i akustycznych stwierdzonych na powierzchni (St. 5 na ryc. 4 ).

Wywołane światłem pionowe migracje warstw rozpraszających są dobrze udokumentowane, chociaż większość informacji odnosi się raczej do wzorców opartych na czasie [17] , [50] , [51] niż do zmian przestrzennych. W dyskusjach na temat wzorców czasowych podnoszono trudności w określeniu, w jakim stopniu zachowanie jest kontrolowane przez bodziec zewnętrzny (np. promieniowanie świetlne) lub przez endogenne rytmy biologiczne [52].. Przedstawiony tutaj wzorzec nie jest migracją diel, ponieważ występował przez cały dzień i zmieniał się w zależności od położenia geograficznego, a nie w czasie. Najwyraźniej te pionowe przemieszczenia zostały wywołane przez samo światło (lub pośredni efekt domina), ale nie przez czas. Elewacje warstw rozpraszania akustycznego w ciągu dnia były również wcześniej zgłaszane w odniesieniu do zmiennego światła, w tym zmiennego zachmurzenia [18] , [53] lub migracji harmonicznych spowodowanych cieniowaniem z mętnych warstw powierzchniowych, które różniły się grubością z powodu fal wewnętrznych [54] . Zgodnie z niniejszym badaniem migracje wywołane zacienieniem zostały udokumentowane również w wymiarze przestrzennym. Sassa i in. (2010) zaobserwowali płaty z płytszym rozmieszczeniem latarniowca Benthosema pterotumzbiegające się z obszarami mętnymi powodowanymi przez zawieszone osady [55] , podczas gdy Kaartvedt et al. (1996) donieśli o płytkich warstwach rozpraszających pod wodami wewnątrz frontu charakteryzującego się większą ekstynkcją światła [56] . Te nieprzewidywalne efekty cieniowania na głęboko rozproszonej faunie i florze pokazują, że chociaż wewnętrzne zegary mogą również działać, bodziec zewnętrzny jest głównym wyzwalaczem zachowań migrantów w strefie mezopelagicznej.

Ogólnie przyjmuje się, że wędrowne planktonożerne zwiększają spożycie pokarmu, gdy przemieszczają się do wyższych warstw, ale także ryzyko śmiertelności wzrasta, ponieważ wyższe oświetlenie w górnych warstwach naraża je na większe drapieżniki. Świt i zmierzch zapewniają pośrednie poziomy natężenia światła w wodach górnych, gdzie stosunek ryzyka śmiertelności do tempa żerowania osiąga minimum. Te krótkie okna czasowe przeciw drapieżnikom w wodach górnych [57]występują dwa razy dziennie podczas DVM. Sugerujemy, że przypadkowe zacienienia w słupie wody, takie jak te powstałe w wyniku erupcji wulkanu, mogą zostać wykorzystane przez migrantów do wydłużenia okna antydrapieżniczego, a tym samym do zwiększenia tempa żerowania. Wykorzystanie dodatkowych okien żywieniowych sugerowano również wcześniej, gdy duże zagęszczenie glonów w górnych warstwach zmniejsza penetrację światła w słupie wody [54] , [56] .

Ewolucja bioty pelagicznej wzdłuż niepokojów wulkanicznych

Wody poza głównym wpływem erupcji, wykorzystywane tutaj jako strefy kontrolne, również zostały nieco dotknięte, ponieważ współczynniki odbicia satelity również zarejestrowały niewielkie impulsy zmętnienia podczas najsilniejszych epizodów erupcji. To może wyjaśniać fakt, że wskaźniki fito- i mezozooplanktonu były również niskie w strefach dotkniętych i kontrolnych, przynajmniej na początku monitoringu. Wręcz przeciwnie, pionowy migrujący micronekton utworzył silniejszy MSL w strefie kontrolnej. Możliwym wyjaśnieniem rozbieżnych reakcji obserwowanych między tymi zbiorowiskami poza głównym pióropuszem może być to, że w przypadku fito- i mezozooplanktonu w rzeczywistości pobieraliśmy próbki organizmów przywiezionych z dotkniętej strefy (podkopane stada dotarłyby do strefy kontrolnej w tej samej sposób, jak mętne wody). W przeciwieństwie, Pionowy mikronekton migrujący mógłby uniknąć perturbacji wodnych, pozostając na głębszych wodach (patrz dyskusja na temat osłabienia MSL). Po tymczasowym złagodzeniu niekorzystnych warunków (między impulsami zmętnienia), migranci mogliby ponownie zajmować płytkie wody, podczas gdy społeczność epipelagicznego planktonu odbudowywałaby swoją populację.

Na podstawie analizowanych wskaźników biologicznych wydaje się jasne, że plankton i nekton w płytkich wodach uległy negatywnemu wpływowi podczas pierwszych i najsilniejszych epizodów niepokojów wulkanicznych. In situ wartości chlorofilu a wynosiły 0,04-0,05 mg m ^-3 , podczas gdy wartości na Wyspach Kanaryjskich w tym samym sezonie (uwarstwiony słup wody i po zawietrznej stronie wyspy) wahały się od 0,06 do 0,34 [58] . Nasze wartości były nawet niższe niż te zebrane przez Davenporta i in. (2002) w tym samym sezonie w oligotroficznych wodach oceanicznych na północ od archipelagu (0,09 mg m ^-3 ) [24] . Zagęszczenia epipelagicznego mezozooplanktonu były z pewnością niskie (2,8–4,4 mg DW m ^-3), ale nie tak różne od tych, które podał Arranz (2007) wokół obszaru wulkanu przed erupcją iw tym samym sezonie (4,4–13,1 mg DW m ^-3 ) [26] . Pionowy mikronekton migrujący również został dotknięty, jak sugeruje słaby MSL w strefie dotkniętej erupcją w porównaniu ze strefą kontrolną.

Wszystkie parametry biologiczne nieznacznie wzrosły natychmiast po ustaniu erupcji. Trudno stwierdzić , czy te ulepszenia były spowodowane potencjalnym nawożeniem w wyniku erupcji wulkanu [7] , czy też naturalnym napływem składników odżywczych w wyniku zimowego mieszania, chyba że zbadamy zmiany pola składników odżywczych w trakcie badania w całym regionie . Niemniej jednak ustanie erupcji zbiegło się z najniższymi temperaturami w słupie wody (luty), okresem charakteryzującym się tak zwanym zakwitem późnozimowym [59] , [60]. Ten naturalny zakwit jest związany z osłabieniem termokliny w wyniku ochłodzenia powierzchni, co umożliwia niewielki pionowy przepływ składników odżywczych, a tym samym sprzyja produkcji biologicznej. Tak więc obserwowany wzrost biologiczny może być spowodowany rozkwitem późnej zimy, a także zapłodnieniem przez wulkan. Po erupcji zawartość chlorofilu a in situ na dotkniętym obszarze wahała się od 0,17 do 0,35 mg·m ^-3 (0,11–0,24 na podstawie danych teledetekcyjnych), podczas gdy Arístegui i in. (1997) uzyskali wartości między 0,16 a 0,77 w czasie zakwitu późnej zimy, po zawietrznej stronie Gran Canarii [58] . Ten sam autor podał maksimum1,12 mg m ^-3 podczas zakwitu w marcu w serii czasowej wykonanej również na Wyspach Kanaryjskich [36] . Podsumowując, uważamy, że stężenie chlorofilu a podczas fazy poerupcyjnej nie przekraczało normalnego zakresu obserwowanego w tym sezonie w wodach kanaryjskich.

W odniesieniu do mezozooplanktonu epipelagowego: w lutym uzyskaliśmy wartości biomasy w zakresie od 4,1 do 6,8 mg DW m ^-3 , podczas gdy w tej samej strefie i przed erupcją wulkanu Arranz (2007) uzyskał wyższe wartości podczas zakwitu w kwietniu-marcu (6,0– 14,3 mg s.m.m ^-3 ) [26] . Nasze wartości były również niższe niż te opracowane przez Hernández-León (2007) dla warunków zakwitu na Wyspach Kanaryjskich (8,7–13,5) [61] . Tak więc, podobnie jak w przypadku chlorofilu a, biomasa mezozooplanktonu była wyższa po erupcji wulkanu, ale mieściła się w normalnym zakresie dla tego sezonu. Z drugiej strony w fazie poerupcyjnej wszystkie parametry biologiczne były nieco wyższe na obszarze dotkniętym wulkanem niż w strefie kontrolnej (z wyjątkiem mezozooplanktonu pod względem biomasy). Przypisujemy ten przyrost efektowi masy wyspy [62], a nie zapłodnieniu wulkanu. Zjawisko to powoduje, że wody są bogatsze w składniki odżywcze w wyniku obecnych zakłóceń przepływu występujących w dolnym biegu wysp. Efekty masy wysp zostały wcześniej udokumentowane na Wyspach Kanaryjskich i przy silniejszych gradientach produkcji biologicznej przez Hernández-León (1988) [63] oraz Arístegui i in. (1997) [58], którzy obserwowali przyrosty biomasy (nawet trzykrotnie większe) zarówno w chlorofilu a, jak i mezozooplanktonie, gdy zbliżali się do kilwateru wyspy Gran Canaria. Zgodnie z naszymi wartościami i poziomami bazowymi wokół przybrzeżnych wód Kanaryjskich nie znaleźliśmy żadnych dowodów na rozkwit wulkanu w fazie poerupcyjnej. Zakładamy, że powierzchniowy chlorofil a , mezozooplankton epipelagowy i mikronekton migrujący pionowo po prostu przywrócono do normalnego poziomu na tym obszarze.

Podsumowując, monitorowanie biologiczne prowadzone równolegle z podwodnym epizodem wulkanicznym dostarczyło cennych obserwacji zarówno skutków ubocznych, jak i reakcji adaptacyjnych bioty pelagicznej. Środowiskowe czynniki stresogenne towarzyszące erupcji przyczyniły się do wyczerpania zasobów epipelagicznych, zmieniły pionowe rozmieszczenie głęboko rozproszonej fauny i flory oraz przerwały migrację pionową dielu. Natomiast faza poerupcyjna wskazywała na zdolność odbudowy ekosystemów pelagicznych po perturbacjach wulkanicznych. Podkreślamy znaczenie badania tych zjawisk, ponieważ dostarczają one cennego zrozumienia, w jaki sposób ekosystem morski reaguje na środowiskowe czynniki stresogenne.