Dwie hipotezy dotyczące zmiany klimatu i rozmieszczenia gatunków / John M. Drake, John P. Wares, James E. Byers, Jill T. Anderson

Zmiany globalne przesunęły zasięg występowania gatunków w kierunku biegunów i na wyższe wysokości na lądzie oraz na większe głębokości na morzu (Lawlor i in.  2024; Lenoir i in.  2020; Lenoir i Svenning  2015; Pinsky i in.  2019; Rubenstein i in.  2023), zmieniły chronologię kluczowych wydarzeń w historii życia (Cooper i in.  2019 ), zwiększyły ryzyko wyginięcia gatunków rodzimych (Cahill i in.  2013 ) oraz wpłynęły na rozprzestrzenianie się patogenów (Singh i in.  2023 ). Zbadanie czynników wpływających na współczesne zasięgi geograficzne może pozwolić nam na formułowanie bardziej wiarygodnych prognoz dotyczących przyszłego zasięgu. Podczas gdy większość badań skupiała się na zmianach średnich warunków klimatycznych i przewidywalnych wzorcach okresowych (np. sezonowość), perspektywa zwiększonej zmienności środowiskowej była stosunkowo słabo zbadana (Drake  2005; Morley i in.  2017; Slein i in.  2023; Vázquez i in.  2017) pomimo apeli do eksperymentatorów o manipulowanie zmiennością (Miner i Vonesh  2004; Thompson i in.  2013). Ponadto przewiduje się, że ekstremalne zdarzenia, takie jak fale upałów, będą występować częściej i będą bardziej dotkliwe w wyniku zmian klimatu, stwarzając poważne zagrożenie dla różnorodności biologicznej (Masson-Delmotte i in.  2023; Murali i in.  2023). Nasilające się fale upałów odzwierciedlają szerszy trend rosnącej zmienności czasowej globalnych temperatur, który według prognoz będzie się utrzymywał i przekraczał historyczne granice (Masson-Delmotte i in.  2023; Till i in.  2019). Rosnąca zmienność klimatyczna może zmieniać rozmieszczenie gatunków w nieoczekiwany sposób, którego nie da się przewidzieć na podstawie zmian średnich warunków (Marshall i in.  2021; Thompson i in.  2013). Jednak gatunki przystosowane do zmiennych lub heterogenicznych środowisk mogą wykazywać plastyczność lub adaptacje zwiększające sprawność w środowiskach marginalnych (Chevin i Lande  2011) lub w bardziej zmiennych warunkach związanych ze zmianą klimatu.

Tutaj staramy się połączyć zainteresowanie ekologów populacyjnych zmiennością środowiskową i biogeograficzne skupienie się na wzorcach makroekologicznych. Proponujemy dwie nowe hipotezy makroekologiczne mające na celu pogłębienie naszej wiedzy na temat tego, jak ta dynamika ewolucyjna może wpływać na wzorce na dużą skalę wynikające ze zmiany klimatu. Po pierwsze, hipoteza tłumienia zmienności zakłada, że ​​gatunki zamieszkujące ekosystemy, które są lepiej zabezpieczone przed wahaniami dopływu ciepła, będą mniej narażone na te wahania, a tym samym na mniejsze ryzyko lokalnego wyginięcia z powodu zmiany klimatu. Alternatywnie proponujemy hipotezę adaptacji do zmienności , że gatunki z ekosystemów o wysokim poziomie czasowej zmienności warunków klimatycznych wyewoluowały tolerancję na zmienność, co może również zwiększyć trwałość w nowych klimatach (Rysunek  1). Oczywiście hipotezy te nie wykluczają się wzajemnie i istnieje również hipoteza zerowa, która mówi, że bazowa zmienność klimatu nie ma znaczenia dla reakcji na zmianę klimatu.

Ekolodzy od dwóch dekad dyskutują na temat wpływu rosnącej zmienności środowiskowej w czasie na jednostkę, populację i społeczność (Boyce i in.  2006; Drake  2005; Lawson i in.  2015; Terry i in.  2022; Vázquez i in.  2017), ale jak dotąd niewiele uwagi poświęcono konsekwencjom makroekologicznym. Na przykład Lawson i in. (2015) dokonali przeglądu dowodów empirycznych na szeroko teoretyzowany związek między tempem wzrostu populacji a zmiennością środowiskową, który uwzględnia krzywiznę normy reakcji (nierówność Jensena) i zakres, w którym występuje zmienność. Spośród 17 przejrzanych badań empirycznych, prawie tyle samo badań wykazało korelację dodatnią (n  = 4), co ujemną ( n  = 5), podczas gdy pięć badań znalazło dowody na mieszankę efektów, a trzy badania nie wykryły efektu. Vázquez i in. (2017) dokonali przeglądu dowodów na wpływ zmienności klimatu, w tym środowisk ekstremalnych, na jednostki, populacje i społeczności, ale nie zajęli się zjawiskami makroekologicznymi. (2022) opracowali argumenty teoretyczne, aby zbadać, w jaki sposób konkurencja w środowiskach zmiennych czasowo może wpływać na zmiany zasięgu poprzez zjawiska takie jak efekty magazynowania i nieliniowe uśrednianie (Adler i Drake  2008; Bernhardt i in.  2018; Warner i Chesson  1985), kładąc nadal nacisk na krzywiznę norm reakcji i wpływ zmienności środowiskowej na dostosowanie. Chociaż Terry i in. (2022) odwołują się do zjawisk biogeograficznych i wyraźnie wzywają do lepszego zrozumienia wpływu zmienności środowiskowej na dużą skalę, żadne z tych badań nie dotyczyło makroekologicznych skutków zmienności środowiskowej na rozmieszczenie gatunków.

W szerokim ujęciu ekolodzy od dawna uznają, że zmienność warunków w czasie kształtuje ewolucję cech fizjologicznych. Janzen (1967) zauważył, że niższa zmienność temperatury w tropikach w porównaniu z regionami o klimacie umiarkowanym prowadzi do bardziej ograniczonej tolerancji fizjologicznej gatunku, a tym samym ogranicza jego zasięg. Pomimo komplikacji związanych z zakresem wysokości i skalą czasową zmian temperatury, Ghalambor i in. (2006 ) znajdują potwierdzenie dla większości twierdzeń hipotezy Janzena (1967) o zmienności klimatu. Rozszerzając te spostrzeżenia dotyczące lądów na oceany, wykazano, że czas trwania planktonu wydłuża się wraz z szerokością geograficzną, co potwierdza, że ​​temperatura jest głównym czynnikiem wpływającym na potencjał dyspersji (Álvarez-Noriega i in.  2020). Brown (2014) zasugerował, że planktonicznie rozmnażające się gatunki morskie bentosowe — skutecznie skupione na płytkiej biocie przybrzeżnej lub międzypływowej — będą bardziej izolowane przestrzennie, z węższym zasięgiem fizjologicznym, w tropikach w porównaniu ze środowiskami o wyższych szerokościach geograficznych. Niemniej jednak Brown (2014) rozpoznał również komplikacje zmienności cyklu życiowego i w jaki sposób tryby rozwoju larw (np. planktoniczny lub nie, żerujący lub nieżerujący) same w sobie wykazują wzorce szerokości geograficznej i sezonowe, ale doszedł do wniosku, że ogólna zmienność bioklimatyczna będzie ważna dla różnorodności i plastyczności w środowiskach lądowych i morskich. Interakcja działa w obie strony, ponieważ większa różnorodność gatunków pośredniczy również w sposobie, w jaki ekosystemy reagują na wahania środowiskowe (Bruno i in.  2003; Oliveira i in.  2022 ). Mimo to nadal niezwykle istotne jest ogólne pytanie o to, w jaki sposób wzorce zmienności środowiskowej – zmieniające się wraz ze zmianą klimatu wywołaną działalnością człowieka – będą wpływać na reakcje gatunków ewolucyjnych w obrębie biomów (a czasem między nimi).

Oczywiście istnieje wiele badań — zarówno teoretycznych, jak i empirycznych — które badają trendy w planetarnej redystrybucji bioróżnorodności w odpowiedzi na zmiany klimatu. Niektóre gatunki lub populacje mogą być wstępnie przystosowane do cieplejszego klimatu niż ten, którego te linie doświadczały w trakcie swojej historii ewolucyjnej. Chevalier i in. (2024) wprowadzili nową koncepcję zwaną „przyległością niszy”, aby określić ilościowo tę koncepcję i dostarczyli przekonujących dowodów na makroekologiczną różnicę między środowiskami morskimi i lądowymi, przy czym gatunki z płytkich środowisk morskich wykazują większą preadaptację do warunków ocieplenia niż gatunki lądowe, a podobnie większą preadaptację w bioróżnorodnych środowiskach równikowych. Comte i in. (2024) dokonali przeglądu różnych teorii, które próbują rozróżnić mechanizmy przyczyniające się do rozszerzania zasięgu krawędzi natarcia i kurczenia się krawędzi spływu, gdy sygnatura klimatologiczna przesuwa się w kierunku biegunów. Doszli do wniosku, że względna rzadkość, z jaką cechy funkcjonalne są brane pod uwagę, utrudnia postęp w tej dziedzinie (patrz jednak Angert i in.  2011). Wreszcie, w kompleksowym przeglądzie teorii i dowodów na temat zmian zasięgu wywołanych klimatem, Lawlor i in. ( 2024 ) zalecili porównywanie gatunków w różnych biomach. Tutaj opieramy się na tych teoriach (podsumowanych na ryc. 2 w Lawlor i in.  2024), aby ocenić rolę zmienności czasowej we wzorcach makroekologicznych w różnych biomach. Chociaż skala zmienności czasowej była głównym przedmiotem niektórych prac z zakresu ekologii populacji i społeczności (Baythavong  2011; Boyce i in.  2006; Lawson i in.  2015; Vázquez i in.  2017), jest ona zwykle pomijana w makroekologii.

Wreszcie, nasze hipotezy makroekologiczne mogą być motywowane teorią wydajności cieplnej, która wykorzystuje koncepcję normy reakcji termicznej, aby odpowiedzieć na pytania o to, jak organizmy reagują na wahania temperatury, dlaczego niektóre gatunki są generalistami temperaturowymi, a inne specjalistami, i dlaczego niektóre organizmy regulują swoją temperaturę ciała, a inne dostosowują się do temperatur środowiska (Angilletta  2009). Co ważne, znaczna część teorii wydajności cieplnej koncentruje się na procesach mikroewolucyjnych, takich jak adaptacja genetyczna w nieprzewidywalnych lub heterogenicznych środowiskach (Kelly i in.  2012). Myśląc indukcyjnie o tym, jak wydajność cieplna może ewoluować dla szerokiej grupy gatunków, nasze hipotezy makroekologiczne mogą być rozumiane jako statystyczne uogólnienia tej teorii. Teoria wydajności cieplnej wyjaśnia również aklimatyzację, (potencjalnie kosztowną) zdolność poszczególnych organizmów do dostosowywania się do ich środowisk termicznych poprzez ekspozycję (Angilletta  2009; Huey i in.  1999). Do tej pory literatura koncentrowała się głównie na roli średnich lub optymalnych temperatur w kształtowaniu wzorców i procesów makroekologicznych (Gouveia i in.  2014; Lynn i in.  2021). W niniejszym artykule staramy się ocenić rolę zmienności temperatury w populacjach i społecznościach w skali makroekologicznej.

1 Hipoteza tłumienia zmienności

Nasza pierwsza hipoteza – hipoteza tłumienia zmienności – zakłada gradient odporności na stresory wywołane klimatem, oparty na zdolności buforującej środowiska do przeciwdziałania wahaniom temperatury. Ostatnio, w kontekście zmieniających się relacji żywiciel–pasożyt w ekosystemach morskich, zasugerowano, że ekosystemy przybrzeżne i międzypływowe są bardziej wrażliwe na zmiany wywołane klimatem niż środowiska głębokowodne, ponieważ woda jest pochłaniaczem ciepła, który będzie buforował populacje głębinowe przed wahaniami termicznymi (Byers  2020, 2021). Jest to zgodne z naszą hipotezą tłumienia zmienności. Na przykład, „wyniszczenie rozgwiazdy” wydaje się nasilać w cieplejszych, niskotlenowych wodach powierzchniowych, podczas gdy populacje i gatunki rozgwiazdy na większych głębokościach wykazują zmniejszone skutki tej choroby (Dawson i in.  2023 ). Podobnie, Ben-Horin i in. ( 2013) stwierdzili, że wysoka zmienność temperatur typowa dla stref pływowych zwiększa stres i podatność na śmiertelne choroby u czarnych abalonów, podczas gdy narażenie na bardziej stabilne temperatury siedlisk subpływowych zmniejsza ryzyko infekcji. Oprócz temperatury, oczywiście, kilka efektów zmiany klimatu jest prawdopodobnie ważnych w głębinach morskich (Sweetman i in.  2017). Rozszerzamy zakres tego oryginalnego argumentu, aby rozważyć różne ekosystemy, które obejmują, ale nie ograniczają się do tych w środowiskach morskich. Na przykład głębokość jeziora ma podobny stabilizujący wpływ na temperaturę wód głębokich (Pilla i in.  2020). Co więcej, nie ma podstaw koncepcyjnych, aby ograniczyć te pomysły do ​​systemów wodnych. Rozszerzając kontinuum od morskich wód głębokich do stref przybrzeżnych i pływów, proponujemy, że środowiska lądowe, ze względu na ich z natury niższą pojemność cieplną właściwą w porównaniu do środowisk wodnych, prawdopodobnie będą podlegać najbardziej wyraźnym wahaniom temperatury (Steele i in.  2019). Nawet w środowiskach lądowych skutki zmian klimatu nie są równomierne na całym świecie, a niektóre ekosystemy będą doświadczać zwiększonej zmienności temperatury i opadów (Masson-Delmotte i in.  2023). Co więcej, chociaż wcześniejsze analizy (Byers  2020, 2021) koncentrowały się na dynamice relacji żywiciel–pasożyt, jasne jest, że leżące u ich podstaw zasady odnoszą się do szerokiej gamy czynników stresogennych, z którymi gatunki mogą się zetknąć w wyniku zmian klimatu. To holistyczne podejście podkreśla wszechstronność i szerokie znaczenie naszej argumentacji w różnych dziedzinach ekologii i w kontekście czynników stresogennych.

Hipoteza nasza zakłada zatem, że odporność na stresory związane z kondycją podąża za określonym gradientem, przy czym głębokie środowiska wodne zapewniają największą zdolność do buforowania zmian fizycznych (szczególnie dopływów ciepła), następnie strefy przybrzeżne i międzypływowe, a ekosystemy lądowe są najmniej odporne (Rysunek  2). Hipoteza ta opiera się na założeniu, że woda działa jak pochłaniacz ciepła, moderując zmiany temperatury, a tym samym potencjalnie zmniejszając wpływ zmian klimatu na organizmy wodne w porównaniu do organizmów na lądzie. Nieco inna wersja tej hipotezy uwzględnia wyjątkowe warunki stref międzypływowych, które naturalnie doświadczają ekstremalnych wahań, sugerując zmienioną kolejność odporności na zmiany: głębokie wody > przybrzeżne > lądowe > międzypływowe. Jak w przypadku wszystkich hipotez makroekologicznych, te idee mają być szerokim uogólnieniem, które nie będzie prawdziwe w każdym przypadku, ale może występować wystarczająco szeroko, aby wpływać na zmiany na dużą skalę we wzorcach biogeograficznych. Podkreślamy, że hipoteza ta nie ma na celu opisu głównych biogeograficznych wzorców różnorodności gatunkowej, takich jak gradient szerokości geograficznej w bogactwie gatunków (Fine  2015; Rohde  1992), ani nie jest ona bezpośrednio związana ze zmiennością stabilności ekosystemów w głównych biomach. Zamiast tego, nasza hipoteza zakłada, że ​​środowiska o większej zdolności pochłaniania ciepła będą charakteryzować się niższym tempem utraty gatunków niż te, które są mniej chronione przed rosnącą zmiennością temperatur i nowymi reżimami opadów.

2 Hipoteza adaptacji zmienności

Hipoteza tłumienia zmienności pomija fakt, że gatunki — a nawet populacje w obrębie gatunku — są często przystosowane do warunków, w których występują (Kelly i in.  2012). Co więcej, zmiana klimatu zakłóciła już lokalną adaptację w niektórych systemach, a akcesje z historycznie cieplejszych i suchszych lokalizacji źródłowych przewyższają lokalne akcesje we współczesnych klimatach (Anderson i Wadgymar  2020; Kooyers i in.  2019; Wilczek i in.  2014). Dlatego ważne jest, aby rozważyć adaptację w świetle zarówno obecnych, jak i niedawnych historycznych klimatów, wraz z ewolucyjną historią gatunków (Cavender-Bares i in.  2016). Oznacza to, że powiązania gatunków z historycznymi reżimami fluktuacji mogą być istotne dla ich zdolności do przetrwania w obliczu większych fluktuacji środowiskowych w przyszłości (Jackson  1974). Na przykład, zarówno w środowisku lądowym, jak i morskim, w odpowiedzi na zmiany klimatu, zasięg występowania często zmienia się pod względem wysokości lub głębokości, a nie szerokości geograficznej (Chan i in.  2024); wiele gatunków morskich śledzi swoją niszę klimatyczną poprzez zmiany głębokości (Poloczanska i in.  2016). Wysokogórskie ekosystemy lądowe charakteryzują się zazwyczaj większą zmiennością warunków klimatycznych w porównaniu z obszarami położonymi niżej, co może sprzyjać ewolucji szerszych tolerancji klimatycznych u gatunków wysokogórskich. Nic więc dziwnego, że skala i kierunek zmian zasięgu wywołanych zmianami klimatu różnią się znacząco w zależności od gradientu wysokości (Mamantov i in.  2021 ). Podobnie, skala plastyczności może wzrastać wraz z szerokością geograficzną dla gatunków o szerokim zasięgu, ponieważ gatunki w ekosystemach tropikalnych mają tendencję do doświadczania mniejszej zmienności klimatycznej w porównaniu z gatunkami na szerokościach geograficznych położonych bliżej biegunów (Freeman i in.  2022; Louthan i in.  2021; Nati i in.  2021; Villeneuve i in.  2021). Te gradienty klimatyczne mogą zwiększać podatność gatunków i populacji żyjących na niskich wysokościach i równikowych na spadek, jednak ocena podatności gatunków, populacji i społeczności na zmiany klimatu w skali globalnej pozostaje wyzwaniem (Amano i in.  2020 ; Louthan i in.  2021 ). Badania w tej dziedzinie muszą jednocześnie uwzględniać zróżnicowane tempo zmian klimatu w różnych miejscach na planecie, odchylenia od warunków historycznych oraz zmiany w szerokości i optimum krzywych tolerancji klimatycznej (Deutsch i in.  2008Badania empiryczne porównujące gatunki filogenetycznie spokrewnione na różnych szerokościach geograficznych/wysokościach dają duże nadzieje na rozwiązanie tych problemów, podobnie jak skoordynowane badania makroekologiczne na skalę globalną. Jednym z wybitnych przykładów jest praca Nati i in. ( 2021 ), którzy przebadali ponad 200 gatunków ryb i odkryli, że gatunki tropikalne słodkowodne charakteryzowały się mniejszą zmiennością tolerancji termicznej niż gatunki umiarkowanie ciepłe, co sugeruje większą podatność gatunków tropikalnych na stres termiczny.

Opierając się na tych pomysłach, druga hipoteza — hipoteza adaptacji zmienności — kwestionuje hipotezę tłumienia zmienności, włączając koncepcję historycznej adaptacji do wahań środowiskowych (Chevin i in.  2010; Gilchrist  1995; Lynch i Gabriel  1987; Sheldon i in.  2018). Twierdzi ona, że ​​organizmy, które są przystosowane do szybkich zmian i zmienności w swoich środowiskach (Baythavong  2011; Louthan i in.  2021) mogą w rzeczywistości posiadać większą odporność na stresory wywołane przez zmianę klimatu. Hipoteza ta proponuje odwrotną kolejność odporności: lądowe > przybrzeżne/międzypływowe > głębokie wody. Zgodnie z tą ideą, preadaptacja (ekstratropikalnych lub wysokogórskich) organizmów lądowych lub międzypływowych do cyklicznych i sezonowych zmian warunków środowiskowych może zapewnić ewolucyjną ochronę przed nowymi stresorami wywołanymi przez zmianę klimatu. Ta koncepcja podkreśla znaczenie historii ewolucyjnej i adaptacji w kształtowaniu odporności gatunków na zmiany środowiskowe, tak że wpływu zmian klimatu na różne ekosystemy nie można przewidzieć wyłącznie na podstawie obecnych warunków, ale należy również uwzględnić historyczny kontekst adaptacji gatunków. Zgodnie z tą hipotezą, zmiany klimatu zmieniły geograficzne rozmieszczenie gatunków morskich w większym stopniu niż gatunków lądowych (Lenoir i in.  2020), a gatunki z lądowych tropikalnych ekosystemów górskich bardziej niż te zamieszkujące umiarkowane góry (Freeman i in.  2021). Łącznie te makroekologiczne wzorce pokazują, że gatunki, które ewoluowały w środowiskach o bardziej stabilnym klimacie (morskim vs. lądowym i tropikalnym vs. umiarkowanym) mogą musieć zmienić swoje zasięgi, aby pozostać w swoich niszach klimatycznych, podczas gdy gatunki z regionów o większej zmienności klimatycznej mogą mieć większą zdolność do przetrwania w swoich współczesnych zasięgach.

Hipotezę adaptacji zmienności potwierdzają najnowsze badania nad przygotowaniem organizmu na stres, które wskazują, że wcześniejsze narażenie organizmu na określone trudne warunki środowiskowe może poprawić jego przeżywalność lub wydajność po ponownym narażeniu na podobne warunki (Han i in.  2025 ; Hilker i Schmülling  2019). Poprzez wpływ macierzyństwa, zmiany epigenetyczne i selekcję, przygotowanie organizmu na stres może poprawić tolerancję nie tylko w obecnym pokoleniu, ale także w kolejnych (Liu i in.  2022). Zatem, podobnie jak hipoteza adaptacji zmienności, przygotowanie organizmu na stres koncentruje się na tym, jak ekspozycja na ekstremalne warunki zwiększa tolerancję organizmów na zmienne warunki.

Sytuacją, która potwierdza hipotezę adaptacji zmienności, jest zakwaszenie oceanów. W środowisku morskim małe gatunki planktonowe z wapiennymi częściami ciała, które żyją na morzu (np. kokolitofory i larwy mięczaków) są najbardziej podatne na uszkodzenia spowodowane kwasowością w porównaniu do ich odpowiedników przybrzeżnych lub estuariowych (Boulais i in.  2017; D’Amario i in.  2020 ); ale zobacz (Schaum i in.  2012) jako przykład, gdzie efekt zmienności genotypu jest znacznie większy niż plastyczność i adaptacja. Wyjaśnieniem jest to, że pH na morzu jest bardzo stabilne, więc organizmy tam są przystosowane do bardzo specyficznych poziomów pH, a zatem wrażliwe nawet na niewielkie zmiany pH. Natomiast gatunki przystosowane do ekosystemów przybrzeżnych lub międzypływowych prawdopodobnie przystosowały się do dużych wahań pH podczas dziennego cyklu pływowego (Bracken i in.  2018).

Ta nietolerancja na zmienność u niektórych gatunków jest od dawna rozpoznawana i jest kodowana w terminach takich jak „stenotermiczny” i „stenohaliczny”, które opisują gatunki tolerujące odpowiednio wąski zakres temperatury i zasolenia (Moore  1940). Takie gatunki często żyją w otwartym oceanie, gdzie takie zmienne są bardziej stałe. Natomiast gatunki eurytermalne i euryhaliczne tolerują duże wahania temperatury i zasolenia i są najczęściej związane ze środowiskami estuariów. W estuariach temperatura i zasolenie zazwyczaj wahają się znacznie w skali godzin wraz z cyklami pływowymi. Hipoteza adaptacji zmienności dowodzi, że gatunki eurytermalne/euryhaliczne lepiej tolerują zmiany klimatu niż gatunki stenotermiczne/stenohaliczne, ponieważ są przystosowane do rozległych czasowych zmian warunków środowiskowych. Z drugiej strony siedliska eurytermalne i euryhaliczne mogą być najbardziej podatne na zmiany klimatu, ponieważ już duże wahania zmiennych ulegną pogłębieniu, być może przekraczając granicę tolerancji żyjących tam organizmów (Somero  2010).

Te pomysły są związane z tym, jak krzywe wydajności cieplnej mogą ewoluować w odpowiedzi na kierunkową zmianę temperatury. Podążając za Lynchem i Lande (1993), Huey i Kingsolver (1993) opracowali model ewolucji optymalnej wydajności cieplnej jako cechy ilościowej w nieskończonej, rozmnażającej się płciowo populacji, poddanej stabilizującej selekcji. Kluczową innowacją tego modelu jest scharakteryzowanie krytycznego tempa zmian środowiskowych, powyżej którego populacja nie może przetrwać. Bardziej istotne dla naszej argumentacji jest interesujące odkrycie, że populacje o pośredniej szerokości wydajności są najbardziej zdolne do adaptacji do kierunkowo zmieniającego się środowiska (Huey i Kingsolver  1993). Intuicyjnym wyjaśnieniem tego jest to, że konsekwencje dostosowania, z jakimi borykają się suboptymalne fenotypy w populacjach o dużej szerokości wydajności, są stosunkowo niewielkie, tak że siła stabilizującej selekcji jest zbyt słaba, aby wywierać wystarczającą presję selekcyjną. Z drugiej strony, populacjom o wąskiej szerokości wydajności brakuje zmienności potrzebnej do skutecznej selekcji. Zatem ewoluująca temperatura optymalna w populacjach o zbyt dużym lub zbyt małym zakresie wydajności może pozostawać w tyle za zmieniającą się temperaturą otoczenia, aby dotrzymać jej kroku. Z tego jasno wynika, że ​​generalizm termiczny niekoniecznie jest korzyścią adaptacyjną (Angilletta  2009).

Tolerancja termiczna populacji naturalnych zależy nie tylko od zmienności genetycznej wewnątrz populacji, ale także od zakresu przepływu genów między populacjami i stopnia lokalnej adaptacji do temperatury i innych parametrów klimatycznych (tj. równowagi migracji i selekcji). Tradycyjnie uważano, że przepływ genów między populacjami zamieszkującymi odmienne środowiska będzie ograniczał lokalną adaptację do zmiennych warunków (Slatkin  1987). Jednak naukowcy niedawno uznali, że asymetryczny przepływ genów z populacji zamieszkujących historycznie ciepłe klimaty do populacji zamieszkujących historycznie chłodniejsze klimaty może stabilizować populacje położone bliżej biegunów lub wyżej w stosunku do zmian klimatu (Aitken i Whitlock  2013; Bontrager i Angert  2019). Oznacza to, że klasyczny paradygmat, w którym przepływ genów ogranicza lokalną adaptację, może nie mieć zastosowania w nierównowagowym, szybko zmieniającym się środowisku, jeśli przepływ genów wprowadza allele przystosowane do prognozowanych klimatów (np. cieplejszych lub suchszych warunków) do populacji, które ewoluowały w klimatach przedindustrialnych. Wiele uwagi poświęcono wysokiemu ryzyku wyginięcia rzadkich gatunków (Enquist i in.  2019). Jednak pospolite gatunki o wysokim stopniu lokalnej adaptacji do szybko zmieniających się czynników klimatycznych często charakteryzują się wystarczającą zmiennością genetyczną krzywych wydajności termicznej w wielu populacjach, ale zachowują ograniczoną zmienność genetyczną w obrębie populacji lokalnych, a programy takie jak wspomagana migracja mogą być niezbędne dla przetrwania populacji (Aitken i Whitlock  2013; Anderson i in.  2019).

Aby zbadać hipotezę adaptacji zmienności, można zbadać, jak zmienność klimatyczna wpływa na dostosowanie osobników różnych gatunków w różnych ekosystemach. Konkretnie sugerujemy, że kształt krzywej tolerancji na marginesach zasięgu środowiskowego gatunku powinien odzwierciedlać przeszłą adaptację do wahań środowiskowych i zdolność do przetrwania dzięki plastyczności fenotypowej, leżącej u podstaw zmienności genetycznej w populacji lub innych mechanizmów, gdy zmieniają się otaczające ją warunki. Zakłada się hipotezę, że populacja dostosowana do wahań klimatycznych wykazuje bardziej płaską krzywą tolerancji z wyższym dostosowaniem w ekstremalnych warunkach środowiskowych w porównaniu z populacją wyspecjalizowaną dostosowaną do określonego, przeciętnego klimatu (Rysunek  3 ). Nie chodzi po prostu o to, czy zakres tolerancji genotypu jest szeroki czy wąski — typowy majsterkowicz czy mistrz w niczym (Foray i in.  2014). Raczej badanie potencjału różnych gatunków do adaptacji do zmian klimatu wymaga empirycznego pomiaru kształtu krzywych tolerancji w ekstremalnych klimatach, zwłaszcza tych, które odzwierciedlają projekcje klimatyczne. Krzywe wydajności cieplnej są często asymetryczne (Deutsch i in.  2008; Gehman i in.  2018; Louthan i in.  2021), a rosnące temperatury mogą szybko obniżyć kondycję populacji, które obecnie doświadczają temperatur bliskich ich optimum. Co więcej, krzywe wydajności cieplnej mierzone tylko na jednym etapie życia mogą niedoszacować skutków zmiany klimatu, co podkreśla potrzebę modelowania komponentów sprawności mierzonych w całym okresie życia (Johnson i in.  2023 ). Oczekuje się zatem, że skutki zmiany klimatu na kondycję będą zależeć nie tylko od szybkości i zakresu wzrostu temperatur, ale także od kształtu krzywych wydajności cieplnej, tego, jak blisko obecny klimat jest klimatu optymalnego, oraz tego, jak często temperatura przekracza krytyczne maksimum termiczne dla danego gatunku. Podkreślamy, że badania muszą być projektowane w taki sposób, aby uwzględniały wiele czynników klimatycznych łącznie (Marshall i in.  2021; Wu i in.  2024) i aby analizowały zmiany ontogenetyczne w zakresie tolerancji klimatycznych (Johnson i in.  2023 ; Sinclair i in.  2016 ).

3. Testowanie tych hipotez

Wracając do makroekologicznych konsekwencji zmian klimatu, pytamy, jak można by przetestować hipotezy tłumienia zmienności i adaptacji do zmienności. Zdajemy sobie sprawę, że hipotezy te nie wykluczają się wzajemnie w tym sensie, że jedna lub druga może być prawdziwa dla określonych miejsc i gatunków; obie hipotezy mogą mieć moc wyjaśniającą. Wyzwaniem jest oczywiście to, że przewidywania tych hipotez są ogólne i dotyczą wzorców rozmieszczenia na dużą skalę, które mają obowiązywać dla różnych gatunków. Ponieważ nie ma gatunków, których populacje byłyby oddzielnie przystosowane do każdego z tych głównych środowisk, nie ma sposobów na kontrolowanie tożsamości gatunków, a jednak relacje filogenetyczne gatunków można by włączyć do modeli statystycznych, aby uwzględnić podobne historie ewolucyjne. Czy zatem hipotezy te są w ogóle porównywalne? Sugerujemy, że istnieją co najmniej dwa realne podejścia. Oba wymagają doboru odpowiednich miar odporności lub odporności.

W pierwszym przypadku opór dotyczy zmian w składzie zbiorowiska (lub jego braku), które można mierzyć za pomocą rotacji gatunków lub czasowej beta-różnorodności (Legendre  2019 ), lokalnych wskaźników ekstyrpacji, wskaźników podobieństwa lub innych wskaźników ekologii zbiorowiska. Ponieważ wszystkie zbiorowiska wymieniają się w pewnym tempie, kluczowe będzie porównanie względnych rotacji, tj. tempa wymiany gatunków w niedawnych współczesnych zmianach klimatu w porównaniu z pomiarami rotacji w przeszłości. Historyczny skład gatunkowy można wywnioskować ze zbiorów muzealnych lub zielnikowych, notatek geodetów, rozpraw i publikacji lub innych zapisów historycznych (Beller i in.  2017). Ponadto, rozproszone badania longitudinalne można przeprowadzić w wielu lokalizacjach w czasie, aby ocenić wymianę gatunków w miarę postępu zmian klimatu. Takie badania można by włączyć do programów studiów licencjackich lub magisterskich, o ile zachowana jest ciągłość w protokołach gromadzenia danych. Podkreślamy, że każde badanie rotacji gatunków wymaga wiedzy z zakresu historii naturalnej i taksonomii. Hipoteza tłumienia zmienności zakłada, że ​​względna wymiana gatunkowa powinna być najwyższa w środowiskach lądowych, w porównaniu ze środowiskami przybrzeżnymi i międzypływowymi, a najniższa w środowiskach głębokowodnych (Astudillo-Clavijo i in.  2024). Natomiast hipoteza adaptacji zmienności sugeruje, że wraz ze wzrostem zmienności czasowej klimatu, różnorodność gatunkowa będzie spadać bardziej w ekosystemach historycznie stabilnych niż w ekosystemach historycznie zmiennych, tak że względna wymiana gatunkowa jest wyższa w wodach głębokich niż w obszarach przybrzeżnych i międzypływowych, w tropikalnych siedliskach lądowych niż w środowiskach pozatropikalnych.

Drugim podejściem do testowania tych hipotez jest identyfikacja gatunku lub dwóch gatunków siostrzanych (lub rodzajów lub rodzin), które żyją w więcej niż jednym z tych środowisk (np. przybrzeżne vs. pływowe, pływowe vs. głębokowodne) i eksperymentalne porównanie odpowiednich norm reakcji u osobników z każdej populacji. Podejścia makroewolucyjne mogą łączyć zmienność cech na poziomie gatunku z elementami środowiska, kontrolując jednocześnie relacje filogenetyczne (np. Worthy i in.  2024), ale ilościowe określenie szerokości termicznej wielu gatunków jest zadaniem pracochłonnym. Użyteczną odmianą tego podejścia byłoby przyjrzenie się pojedynczemu siedlisku o ekstremalnych gradientach fizycznych, takiemu jak estuarium. Środek estuarium często charakteryzuje się największą zmiennością większości właściwości fizycznych, w tym temperatury, ponieważ jest to punkt przecięcia dopływów słodkiej wody z górnego biegu rzeki i dopływów morskich z oceanu, a przewaga tych dopływów zmienia się w zależności od cyklu pływowego. Zatem pojedynczy gatunek żyjący w różnych miejscach wzdłuż tego gradientu doświadczałby bardzo różnych zmienności w środowiskach. Oczywiście, identyfikacja gatunków modelowych dla tego podejścia może być trudna. Co więcej, podejście to opiera się na wyborze gatunków, których historie życia pozwalają im już na życie w wielu środowiskach (tj. gatunków, które wyewoluowały jako generaliści). Pod jednym względem to podejście jest bardziej bezpośrednie: kontroluje wiele aspektów tożsamości gatunku, które w innym przypadku mogłyby być mylące. Pod innymi względami jest mniej bezpośrednie, ponieważ (1) nie uwzględnia stałej zmienności genetycznej wpływającej na mierzone normy reakcji (chociaż gdyby zbadać wystarczającą liczbę akcesji z populacji, tę stałą zmienność genetyczną można by uwzględnić, modelując krzywe wydajności wielu genotypów) oraz (2) odnosi się jedynie do leżącej u podstaw domniemanej genetycznej i ekologicznej zdolności do odporności, a nie do samej odporności.

W oparciu o przedstawione przez nas hipotezy, uważamy, że koncepcje te są empirycznie weryfikowalne i wyraźnie różnią się od siebie. Co więcej, nasze refleksje wskazują, że choć weryfikacja tych hipotez wiąże się ze złożonymi wyzwaniami, pozostaje ona realną i potencjalnie satysfakcjonującą drogą dla przyszłych badań. Sugeruje to, że kontynuowanie tych kierunków badań może przynieść istotne spostrzeżenia na temat mechanizmów stymulujących reakcje gatunków na zmiany środowiskowe.

Wkład autorów

JMD zainicjował badania opisane w niniejszym dokumencie i napisał pierwszy szkic. Wszyscy autorzy uczestniczyli w rozwijaniu koncepcji i wnieśli znaczący wkład w powstanie manuskryptu.

Oświadczenie o dostępności danych

Dane przedstawione na rysunku  2 pochodzą z atlasu World Ocean Atlas ( https://www.ncei.noaa.gov/access/world-ocean-atlas-2023/ ) w przypadku obszarów morskich oraz ze Światowej Organizacji Meteorologicznej ( https://www.ncei.noaa.gov/data/oceans/archive/arc0216/0253808/5.5/data/0-data/data-composite-primary-parameters-min24/ ) w przypadku obszarów lądowych. Kod i dane wykorzystane do wygenerowania rysunku  2 są dostępne online pod adresem DOI: 10.5061/dryad.1zcrjdg42.

Autorzy: John M. Drake, John P. Wares, James E. Byers, Jill T. Anderson